- Ногинск , Московская область , РСФСР , СССР
Вале́рий Васи́льевич Хатю́шин (род. 13 ноября , Ногинск) - русский поэт , прозаик , литературный критик , переводчик , публицист . Лауреат Литературной премии им. Сергея Есенина (2001), а также Международных литературных премий им. М. А. Шолохова и А. П. Платонова (2007). Главный редактор журнала «Молодая гвардия» .
Биография
В 2001 году вышел в свет роман «Поле битвы», впоследствии удостоенный премии им. В. Д. Цыбина .
В 2002 году издана книга «Критика», в которую вошли литературно-критические статьи, написанные в течение двух последних десятилетий. В 2004 г. данная книга, вышедшая вторым дополненным изданием под названием «Во имя Истины», была удостоена литературной премии им. А. В. Дружинина .
В 2003 г. увидела свет большая книга Хатюшина «Собрание стихотворений», содержащая стихи, поэмы, лирические циклы и переводы, созданные автором за сорок лет поэтической работы.
В 2008 году вышли в свет книги - «Иною дорогой» (стихотворения) и «Не изменяй себе» (проза и публицистика).
Сочинения
- Быть человеком на Земле. Стихи. - М., 1982.
- Деревья собираются в дорогу. Стихи. - М., 1987.
- Вечерний свет. Стихотворения и поэма. - М., 1989.
- Год Полыни. Стихи. - М., 1990.
- Кровная связь. Статьи. - М., 1990.
- Посмотрим истине в глаза, или Что спасет Россию. Статьи. - М.,1990.
- Русская кровь. Стихи. - М., 1992, второе издание - 1995.
- Урок на века. Статьи. - М., 1992.
- Проблеск во тьме. Рассказы. - М., 1992.
- Горькие плоды. Критика. - М., 1992.
- Пароль президентской власти. Статьи. - М., 1994.
- Перед выбором жизни и смерти. Статьи. - М., 1995.
- Под колесом истории. Статьи. - М., 1996.
- Русским нужен вождь. Статьи. - М., 1997.
- Пришла пора. Стихи. - М., 1997.
- Когда у власти враги. Статьи. - М., 1998.
- Избранные стихотворения. - М., 1998.
- Зеркало еврейской демократии. Статьи. - М., 1999.
- Черные годы. История нашей борьбы. Публицистика. - М.: Голос, 2000. - 592 с.
- Разлука. Стихи. - М., 2000.
- Поле битвы. Роман. - М., 2001.
- Критика. Статьи. - М.: Голос, 2002. - 400 с.
- Зеленые розы. Пьеса. - М., 2003.
- Прицел. Стихи. - М., 2003.
- Собрание стихотворений. - М.: Российский писатель, 2003. - 592 с.
- И третий Ангел вострубил. Стихи. - М., 2004.
- Во имя Истины. Статьи. - М.: Голос-Пресс, 2004. - 528 с.
- Прицел - 2. Стихи. - М., 2005.
- Если поймем - спасемся. Исследование корней трагедии человечества. - М., 2005.
- Время бесов. (Вехи окаянных лет). Публицистика. - М., 2005.
- Русская кровь. Гражданская лирика за 20 лет. Стихи. - М., 2007.
- Иною дорогой. Стихотворения. - М., 2008.
- Не изменяй себе. Проза, публицистика. - М.: Советский писатель, 2008.
- - 2-е изд, доп. - М.: Советский писатель, 2009. - 672 с.
Скандальную известность Хатюшин приобрёл после публикации в газете «Московский Литератор» стихотворения о
Русский поэт, прозаик, литературный критик, переводчик, публицист. Лауреат литературной премии им. Сергея Есенина (2001).
Родился 13 ноября 1948 года в Ногинске Московской области. Служил в ракетных войсках, в Сибири. Работал на строительстве газопровода «Север - Центр», строил КамАЗ. Первая книга стихотворений «Быть человеком на Земле» вышла в 1982 году. С 1986 года член Союза писателей СССР, с 1991 член Союза писателей России. Закончил Высшие литературные курсы при Литинституте им. Горького. С 1990 года работает в редакции журнала «Молодая гвардия». Живет в Москве.
Хатюшин - автор более тридцати книг и множества острых статей, опубликованных в периодике как в России, так и за рубежом. Статьи его неизменно вызывали общественный резонанс, полемику и дискуссии в печати. Но при этом писатель не изменял своему поэтическому дару.
Тонким лиризмом и проникновенной философичностью пронизаны его стихотворные сборники: «Деревья собираются в дорогу» (1987), «Вечерний свет» (1989), «Год Полыни» (1990), «Избранные стихотворения» (1998), «Разлука» (2000), «И третий Ангел вострубил» (2004). В то же время его боевая, гражданская лирика пришла к читателю через стихотворные книги «Русская кровь» (1992, 1995) и «Прицел» (2003, 2005). На стихи Хатюшина написаны песни и романсы.
Итогом большой мыслительной и духовной работы стала уникальная по фактологической содержательности книга Хатюшина «Черные годы», охватившая взглядом пятнадцатилетний период «перестройки» и «демреформ».
Глубокие переживания происходящих в стране событий заставили писателя обратиться к художественно-мистическому изображению действительности. В 2001 году вышел в свет роман «Поле битвы», впоследствии удостоенный премии им. В.Д.Цыбина.
В 2002 году читатели получили книгу Хатюшина «Критика», в которую вошли литературно-критические статьи, написанные в течение двух последних десятилетий. В 2004 г. данная книга под названием «Во имя Истины» вышла вторым дополненным изданием и сразу была удостоена литературной премии им. А.В.Дружинина.
В 2003 г. увидела свет большая книга Хатюшина «Собрание стихотворений», содержащая стихи, поэмы, лирические циклы и переводы, созданные автором за сорок лет поэтической работы.
Творческая деятельность Хатюшина и художественные достоинства его произведений получили широкое признание читателей и высокую оценку Московской писательской организации. В 2001 году он стал лауреатом литературной премии им. Сергея Есенина. В 2007 году В.В. Хатюшину была присуждена Международная литературная премия им. М.А. Шолохова.
В 2008 году вышли в свет две новые книги В.Хатюшина - "Иною дорогой" (стихотворения) и "Не изменяй себе" (проза и публицистика).
В настоящее время Валерий Хатюшин - главный редактор журнала "Молодая гвардия".
Сочинения
Быть человеком на Земле. Стихи. - М., 1982.
Деревья собираются в дорогу. Стихи. - М., 1987.
Вечерний свет. Стихотворения и поэма. - М., 1989.
Год Полыни. Стихи. - М., 1990.
Кровная связь. Статьи. - М., 1990.
Посмотрим истине в глаза, или Что спасет Россию. Статьи. - М.,1990.
Русская кровь. Стихи. - М., 1992, второе издание – 1995.
Урок на века. Статьи. - М., 1992.
Проблеск во тьме. Рассказы. - М., 1992.
Горькие плоды. Критика. - М., 1992.
Пароль президентской власти. Статьи. - М., 1994.
Перед выбором жизни и смерти. Статьи. - М., 1995.
Под колесом истории. Статьи. - М., 1996.
Русским нужен вождь. Статьи. - М., 1997.
Пришла пора. Стихи. - М., 1997.
Когда у власти враги. Статьи. - М., 1998.
Избранные стихотворения. - М., 1998.
Зеркало еврейской демократии. Статьи. - М., 1999.
Черные годы. История нашей борьбы. Публицистика. - Москва: Голос, 2000. - 592 с.
Разлука. Стихи. - М., 2000.
Поле битвы. Роман. - М., 2001.
Зеленые розы. Пьеса. - М., 2003.
Прицел. Стихи. - М., 2003.
Собрание стихотворений. - Москва: Российский писатель, 2003. - 592 с.
И третий Ангел вострубил. Стихи. - М., 2004.
Прицел – 2. Стихи. - М., 2005.
Если поймем – спасемся. Исследование корней трагедии человечества. - М., 2005.
Время бесов. (Вехи окаянных лет). Публицистика. - М., 2005.
Русская кровь. Гражданская лирика за 20 лет. Стихи. - М., 2007.
Иною дорогой. Стихотворения. - М., 2008.
Мультиполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
4.один отросток дендрит
Биполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
2.два отростка – аксон и дендрит
3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты
4.один отросток дендрит
5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка
Псевдоуниполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
2.два отростка – аксон и дендрит
3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты
4.один отросток дендрит
5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка
Униполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
2.два отростка – аксон и дендрит
3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты
4.один отросток дендрит
5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка
Униполярную форму имеют нейроны:
1.нейроны органов чувств
2.нейробласты
4.нейроны органов чувств и спинальных ганглиев
Псевдоуниполярные нейроны встречаются в:
1.органах чувств
3.спинномозговых ганглиях
4.органах чувств и спинальных ганглиях
5.вегетативных ганглиях
Биполярные нейроны встречаются в:
1.органах чувств
2.спинномозговых и вегетативных ганглиях
3.органах чувств, спинномозговых и вегетативных ганглиях
4.органах чувств и вегетативных ганглиях
5.вегетативных ганглиях
К секреторным нейронам относят:
1.нейроны органов чувств
2.нейробласты
3.нейроны спинномозговых узлов
4.нейроны гипоталамуса
5.нейробласты и нейроны органов чувств
Большинство нейронов организма человека является:
1.псевдоуниполярными
2.униполярными
3.биполярными
4.секреторными
5.мультиполярными
Какие из перечисленных нейронов обладают способностью синтезировать нейрогормоны
1.нейроны органов чувств
2.нейроны вегетативных ганглиев
3.нейроны спинномозговых узлов
4.нейроны гипоталамуса
5.нейроны спинномозговых узлов и нейроны органов чувств
Локализация хроматофильного вещества нейрона:
1.перикарион
2.дендриты
4.перикарион и дендриты
5.аксон и дендриты
Хроматофильное вещество представляет собой скопления:
1.гранулярной и агранулярной ЭПС
2.свободных рибосом и агранулярной ЭПС
3.полисом и комплекса Гольджи
4.гранулярной ЭПС, свободных рибосом и полисом
5.комплекса Гольджи и ЭПС
Сколько аксонов можно определить у каждого из перечисленных нейронов:
1.у каждого нейрона – по одному аксону
2.у мультиполярного нейрона – несколько аксонов
3.у биполярного нейрона – два аксона
4.у псевдоуниполярного нейрона – один или два аксона
5.у каждого нейрона – по два аксона
Назовите основную функцию нейронов:
1.транспортная
2.участие в иммунных реакциях
3.генерация и проведение нервного импульса
4.гомеостатическая
5.защитная
Какие из перечисленных нейронов не входят в морфологическую классификацию:
1.псевдоуниполярные
2.униполярные
3.биполярные
4.рецепторные
5.мультиполярные
Назовите специфические морфологические особенности цитоплазмы нейронов:
1.отсутствие немембранных органелл
2.слабое развитие ЭПС
3.большое количество пигментных включений
4.наличие хроматофильного вещества и нейрофибрилл
5.хорошо развит аппарат Гольджи, много лизосом
Рецепторные нейроны выполняют функцию:
1.восприятия импульса
3.секреторную
Эффекторные нейроны выполняют функцию:
1.восприятия импульса
2.передачи импульса на ткани рабочих органов
3.секреторную
4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток
5.осуществления связи между нейронами
Ассоциативные нейроны выполняют функцию:
1.восприятия импульса
2.передачи импульса на ткани рабочих органов
3.секреторную
4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток
5.осуществления связи между нейронами
Макроглия развивается из:
1.нейробластов
2.мезенхимы
3.глиобластов нервной трубки
4.нервного гребня
5.кожной эктодермы
Микроглия развивается из:
1.нейробластов
2.мезенхимы
3.глиобластов нервной трубки
4.нервного гребня
5.кожной эктодермы
Какие клетки нейроглии обладают фагоцитарной активностью:
1.эпендимоциты
2.астроциты
3.олигодендроциты
4.все виды макроглии
5.микроглия
Функция эпендимоцитов:
1.опорная и разграничительная
Функция астроцитов:
1.опорная и разграничительная
2.секреция спинномозговой жидкости
3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек
4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани
5.генерация и проведение нервного импульса
Функция олигодендроцитов:
1.опорная и разграничительная
2.секреция спинномозговой жидкости
3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек
4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани
5.генерация и проведение нервного импульса
Функция клеток микроглии:
1.опорная и разграничительная
2.секреция спинномозговой жидкости
3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек
4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани
5.генерация и проведение нервного импульса
Нейроглия, выстилающая желудочки мозга и спинномозговой канал, представлена:
1.протоплазматическими астроцитами
2.эпендимоцитами
3.волокнистыми астроцитами
4.микроглиоцитами
5.олигодендроцитами
Какие из перечисленных нейронов не входят в функциональную классификацию?
1.рецепторные
2.биполярные
3.вставочные
4.моторные
5.рецепторные, вставочные
Цереброспинальную жидкость секретируют:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
Функцию изоляции нейронов от внешних влияний выполняют:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
Какие клетки нервной ткани являются глиальными макрофагами?
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и эпендимоциты
5.микроглиоциты
Глиоциты ганглия представлены клетками:
1.астроцитами
2.эпендимоцитами
3.олигодендроцитами
4.астроциты и микроглиоцитами
5.микроглиоцитами
Какие клетки нейроглии происходят от промоноцитов костного мозга?
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и эпендимоциты
5.микроглиоциты
В образовании оболочек нервных волокон участвуют:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
При раздражении клетки теряют отростчатую форму и округляются, образуя зернистые шары. Какие это клетки?
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
В процессах дегенерации и регенерации нервных волокон основная роль принадлежит:
1.эпендимоцитам
2.волокнистым астроцитам
3.протоплазматическим астроцитам
4.нейролеммоцитам
5.микроглии
Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на теле другого нейрона:
1.аксоаксональный
2.аксосоматический
3.аксодендритический
4.соматосоматический
5.дендродендрический
Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона контактируют с дендритом другого нейрона:
1.аксоаксональный
2.аксосоматический
3.аксодендритический
4.соматосоматический
5.дендродендрический
Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на аксоне другого нейрона:
1.аксоаксональный
2.аксосоматический
3.аксодендритический
4.соматосоматический
5.дендродендрический
Мезенхимное происхождение имеют клетки нейроглии:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.все макроглиоциты
Нейроциты (нейроны) способны воспринимать, анализировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы, передавать их другим нейронам, либо рабочим органам. Число нейронов в нервной ткани человека достигает одного триллиона.
Классификации нейронов
Она осуществляется по трём основным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.
1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков нейроны делятся на униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) , псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отростков). (Рис. 8-2). Последних в нервной системе больше всего.
Рис. 8-2. Типы нервных клеток.
1. Униполярный нейрон.
2. Псевдоуниполярный нейрон.
3. Биполярный нейрон.
4. Мультиполярный нейрон.
В цитоплазме нейронов видны нейрофибриллы.
(По Ю. А. Афанасьеву и др.).
Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантовнейронов: звёздчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.
2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):рецепторные, эффекторные, вставочные и секреторные.Рецепторные (чувствительные, афферентные) нейроны с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффекторные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейронырасполагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) –это специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки . Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.
3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):
— холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);
— аминергические (медиаторы – биогенные амины, например норадреналин, серотонин, гистамин);
— ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота);
— аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);
— пептидергические (медиаторы – пептиды, например опиоидные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);
— пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например аденин) и др.
Внутреннее строение нейронов
Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодисперсным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отражает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.
Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изменением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быстрым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).
В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, работой ионных насосов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (рис 8-3). Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонстрируется в курсе цитологии именно в нейронах. При световой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёрнышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Многочисленные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы нейрона (аутофагия).
Р
ис. 8-3. Ультрастуктурная организация тела нейрона.
Д. Дендриты. А. Аксон.
1. Ядро (ядрышко показано стрелкой).
2. Митохондрии.
3. Комплекс Гольджи.
4. Хроматофильная субстанция (участки гранулярной цитоплазмотической сети).
5. Лизосомы.
6. Аксонный холмик.
7. Нейротрубочки, нейрофиламенты.
(По В. Л. Быкову).
Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит белоксинтезирующий аппарат (рис. 8-3). Гранулярная цитоплазматическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопления, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хроматофильного вещества (базофильное, или тигровое вещество, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохранился в честь учёного Франца Ниссля, впервые ее описавшего. Глыбки хроматофильного вещества расположены в перикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встречаются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении или повреждении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматической сети распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз , тигролиз).
Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёхмерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейрофиламенты и нейротрубочки связаны друг с другом поперечными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые окрашиваются солями серебра.На светооптическом уровне они описаны под названием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно (рис. 8-2). Цитоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).
Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старения» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-видимому, липофусцин может накапливаться и в молодом возрасте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной субстанции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина . Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена .
Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной гибели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгеймера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.
Строение основных отделов нейронов
Как и другие клетки, нейроны состоят из цитоплазмы и ядра. В нейроне выделяют перикарион или тело клетки (часть цитоплазмы вокруг ядра), отростки и нервные окончания (концевые ветвления) . Размеры перикарионов варьируют от 4 мкм у клеток-зёрен мозжечка до 130 мкм у ганглиозных нейронов коры головного мозга. Длина отростков может достигать 1 м (например, отростки нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов достигают кончиков пальцев рук и ног (рис. 8-1).
Рис. 8-1.Общие принципы строения нейрона. 1. Тело нейрона. 2. Аксон. 3. Дендриты. 4. Перехват Ранвье. 5. Нервное окончание. (По Stevens, 1979).
Отростки нейронов делятся на два вида: аксоны (нейриты) и дендриты. Аксон в нервной клетке всегда один, он отводит нервный импульс от тела нейрона и передаёт его на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышцы, железы). Дендритов (от греч. dendron — дерево) в нервной клетке один или несколько, они приносят импульсы к телу нейрона. Дендриты в тысячи раз увеличивают рецепторную, воспринимающую поверхность нейрона (рис.8-1).
Нейрон является самостоятельной структурно-функциональной единицей, но с помощью своих отростков взаимодействует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная система.
В организме человека нервный импульс передаётся от одного нейрона к другому, либо на рабочий орган не напрямую, а через химический посредник – медиатор.
В нервной системе животных и человека обнаружено около сотни разных медиаторов, а соответственно и нейронов различной медиаторной природы.
Аксональный и дендритный транспорт
Аксональный транспорт
Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.
Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофическим центром) и отростками. Основные синтетические процессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.
Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система возвращает в перикарион использованные и поврежденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.
Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоплазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.
Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.
Нейроны – основные структурные и функциональные единицы нервной ткани.
Морфологическая классификация:
По количеству отходящих от тела нервной клетки отростков различают одноотросчатые (униполярные), двуотросчатые (биполярные, разновидностью которых являются ложноуниполярные нейроны), многоотросчатые (мультиполярные) нейроны.
Униполярный нейрон имеет один отросток, который по функции является аксоном. Униполярные нейроны встречаются в развивающейся Н.С. и называются нейробласты.
Биполярные нейроны имеют один отросток, который является дендритом, и второй, являющийся аксоном. Встречаются в чувствительных оболочках органов чувств. Например, палочковые и колбочковые клетки, сетчатые оболочки глаза, обонятельные клетки обонятельного нейроэпителия носовой полости.
Ложноуниполярные (псевдоуниполярные) нейроны имеют один отросток, который на некотором расстоянии от тела делится, образуя 2 отростка: аксон и дендрит. Расположены в спинномозговых и черепномозговых нервных узлах, т.е. в органах периферической Н.С.
Мультиполярные нейроны являются самыми распространенным типом нейронов, у которых только один отросток – аксон, а все остальные отростки – дендриты. Образуют основную массу серого вещества головного и спинного мозга. Фора их может быть разная (пирамидная, звездчатая).
Функциональная классификация нейронов.
Согласно функциональной классификации выделяют 3 типа нейронов:
1) Чувствительные
2) Двигательный
3) Переключательные (вставочные)
Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны по форме – ложноуниполярные нейроны или биполярные. Эти нейроны располагаются всегда в периферической Н.С., т.е. в спинномозговых или черепномозговых нервных узлах.
Двигательные (моторные, эфферентные, эффекторные) нейроны по форме – как правило, мультиполярные нейроны. В соматической Н.С. эти нейроны локализированы только в ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга всех его сегментов и в двигательных ядрах ствола головного мозга.
Примечание: в вегетатиной Н.С. тела двигательных нейронов лежат около внутр. органов или в их стенках, образуя вегетативные нервные сплетения.
Вставочные (переключательные, ассоциативные, интернейроны) нейроны по форме – мультиполярные нейроны. Расположены между чувствительными и двигательными нейронами. Образуют нервные цепи, по которым проводится информация. Являются самыми многочисленными нейронами. Именно они образуют всё серое вещество больших полушарий и промежуточного мозга.
Химическая классификация нейронов.
Определенные группы нейронов способны синтезировать и выделять определенные химические вещества – медиаторы. Исходя из этого, различают:
1) Холинергические нейроны – их медиатором является ацетилхолин. Они распространены особенно в периферической Н.С., а в ЦНС есть в конечном мозге.
2) Катехоломинергические нейроны – их медиатором являются адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин. Например, большим скоплением норадренергических нейронов является голубое пятно ствола головного мозга, а дофаминергические нейроны в основном расположены в черной субстанции среднего мозга. Большое количество серотонина сосредоточено в структурах эпифиза, а также гиппокампа, гипоталамуса. Кроме медиаторов в Н.С. встречается ряд нейропептидов, таких как энкефолин, эндорфин и др.
Глия.
Клетками нервной ткани являются нервные клетки и клетки-глии . Глия - ткань, заполняющая пространства между нервными клетками, их отростками и сосудами в центральной нервной системе. Количество глиальных клеток в 10 раз превосходит количество нейронов. Различают макроглию и микроглию. Макроглия развивается вместе с нервными клетками из эктодермы, в состав ее входит астроглия , олигоглия и эпиндимная глия.
Астроглия имеет хорошо развитые отростки, в цитоплазме клетки есть все клеточные органеллы и включения в виде гликогена. Различают плазматическую и волокнистую астроглию. Волокнистая расположена в белом веществе, плазматическая – в сером веществе головного мозга. Основные функции астроглии:
1) Опорная (участвует в формировании твердого каркаса нервной ткани, внутри которого лежат нейроны)
2) В эмбриональный период развития отростки астроглии обеспечивают процессы миграции нейробластов.
3) При помощи сосудистых ножек, идущих к капиллярам, участвует в формировании гематоэнцифалического барьера, который отделяет нейроны от крови и ткани внутр. среды.
4) Окружая область синаптических контактов, поддерживает опроеделенную концентрацию ионов калия (К) и медиаторов.
5) Защитная функция. В основном репаративная, т.е. участвует в восстановлении поврежденных участков нервной ткани, формируя глиальные рубцы.
Олигоглия – это малоотросчатые клетки с хорошо развитым ядром, они составляют основную часть популяции глии. Олигоглия в периферической Н.С. называется шванновской глией. Она обеспечивает миелинизацию нервных волокон. В ЦНС, вероятно, участвует в миелинизации, однако ее основными функциями считают метаболические функции и считают ее своеобразным резервуаром питательных веществ и РНК для нейронов.
Эпендимная глия образует однослойные пласты клеток, выстилающих полости мозга. Клетки эпендимной глии полярны; на одном из полюсов, обращенных в полости, располагаются подвижные микроворсинки, которые обеспечивают ток цереброспинальной жидкости. Предполагают, что эта форма глии способна синтезировать и выделять в жидкость некоторые биологически активные вещества. Эта форма глии участвует и в образовании сосудистых сплетений головного мозга.
Микроглия – это небольшого размера клетки, не имеющие нервного происхождения и развивающиеся из эмбриональной зародышевой ткани (мезенхима). Предшественником микроглии являются клетки крови моноциты. Проникая в ткани мозга вместе с кровью, моноцит трансформируется в микроглиальную клетку и является тканевым макрофагом. Эти клетки способны фагоцитировать крупные частицы (погибшие нейроны, остатки отростков и кровеносных сосудов). Они очень подвижны и первыми пребывают в места поражения.
Похожая информация.
