В возрасте 20 лет Алия вступил в молодёжное коммунистическое движение. Под покровительством Ходжи он сделал быструю карьеру, после 2-й мировой войны возглавлял албанскую молодёжную коммунистическую организацию, затем учился в СССР. В 1961 стал членом Политбюро ЦК Албанской партии труда. Ходжа выбрал Алию по нескольким причинам. Прежде всего, Алия был активным последователем политики «опоры на собственные силы» (в противовес тем, кто искал союза с титовской Югославией). Кроме того, к нему благосклонно относилась супруга Ходжи, Неджмие Ходжа, имевшая влияние в партии даже после смерти мужа.
Придя к власти, Алия стал предпринимать нерешительные попытки децентрализации экономической системы и ценовых реформ в некоторых секторах. Он также разрешил ряд публичных дискуссий об общественных проблемах Албании, а также дискуссии между деятелями культуры. При нём прекратились массовые репрессии, но сохранялся жёсткий идеологический контроль. В 1986 г. и 1989 г. были проведены широкие амнистии политических заключённых. Алия предпринимал попытки налаживания отношений с внешним миром (при его предшественнике Албания была полностью изолированной страной), в частности, с Грецией, Италией, Турцией и Югославией. Албанцы получили возможность совершать туристические поездки за рубеж.
В конце 1980-х гг., в результате поощряемых Алией дискуссий в печати о проблемах страны, обострились противоречия между сторонниками жёсткой линии и реформаторами. 9 декабря 1990 г. в г. Тирана началась демонстрация студентов, которые требовали отмены однопартийной системы. К 11 декабря число участников демонстрации достигло 3000 человек. Алия встретился со студентами и пообещал им принять дальнейшие меры по демократизации.
В новогоднем обращении Алия пообещал, что новый 1991 год станет поворотным моментом в экономике страны. Однако именно с этого времени начинается массовая эмиграция албанцев за рубеж, в первую очередь в Италию, которая не прекращается до сих пор.
В этом же, 1991 г., процессы демократизации в Албании вышли из-под контроля правительства. В противовес Албанской партии труда выходцами с севера страны была создана Демократическая партия Албании. 3 апреля 1992 г. Алия ушёл в отставку. Позднее он был арестован по обвинению в злоупотреблении служебным положении и приговорен к 9 годам тюрьмы. Фактически пробыл в тюрьме около 2 лет, поскольку был освобождён из тюрьмы восставшим народом во время волнений, направленных против нового президента Сали Бериша и против организаторов «финансовых пирамид», и с тех пор к ответственности не привлекался. До своей смерти, 7 октября 2011 г, жил в уединении на своей даче.
Частота генов в популяции может варьировать под действием случайных факторов.
Закон Харди-Вайнберга утверждает, что в теоретической идеальной популяции распределение генов будет оставаться постоянным из поколения в поколение. Так, в популяции растений количество «внуков» с генами высокорослости будет ровно таким же, сколько было родителей с этим геном. Но в реальных популяциях дело обстоит иначе. Из-за случайных событий частота распределения генов из поколения в поколение несколько варьирует - это явление называется дрейфом генов.
Приведем простой пример. Представьте себе группу растений, населяющих изолированную горную долину. Популяция состоит из 100 взрослых растений, и лишь 2% растений в популяции содержат особенный вариант гена (например, затрагивающий окраску цветка), т. е. в рассматриваемой нами популяции этот ген имеется лишь у двух растений. Вполне возможно, что небольшое происшествие (например, наводнение или падение дерева) приведет к гибели обоих растений, и тогда этот особенный вариант гена (или, пользуясь научной терминологией, этот аллель) попросту исчезнет из популяции. А значит, будущие поколения будут уже не такими, как рассматриваемое нами.
Существуют и другие примеры дрейфа генов. Рассмотрим крупную размножающуюся популяцию со строго определенным распределением аллелей. Представим, что по той или иной причине часть этой популяции отделяется и начинает формировать собственное сообщество. Распределение генов в субпопуляции может быть нехарактерным для более широкой группы, но с этого момента и впредь в субпопуляции будет наблюдаться именно такое, нехарактерное для нее распределение. Это явление называется эффектом основателя.
Дрейф генов сходного типа можно наблюдать и на примере явления с запоминающимся названием эффект бутылочного горлышка. Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится - под воздействием сил, не связанных с естественным отбором (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), быстро появившихся и затем исчезнувших, - то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. Как и в случае эффекта основателя, к тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.
В конце XIX века в результате охотничьего промысла были почти полностью истреблены северные морские слоны. Сегодня в популяции этих животных (восстановившей свою численность) наблюдается неожиданно маленькое количество генетических вариантов. Антропологи полагают, что первые современные люди пережили эффект бутылочного горлышка около 100 000 лет назад, и объясняют этим генетическое сходство людей между собой. Даже у представителей кланов гориллы, обитающих в одном африканском лесу, больше генетических вариантов, чем у всех человеческих существ на планете.
Кроме естественного отбора, существует еще один фактор, который может способствовать повышению концентрации мутантного гена в популяции и даже полностью вытеснить его нормальный алллеломорф.
Биолог С. Райт исследовал этот случайный процесс (генетический дрейф) при помощи математических моделей и применил этот принцип к изучению проблем эволюции. При постоянных условиях генетический дрейф имеет решающее значение в очень маленьких популяциях, следовательно, популяция становится гомозиготной по многим генам и генетическая изменчивость уменьшается. Также он полагал, что вследствие дрейфа в популяции могут возникнуть признаки вредные наследственные признаки, в результате чего такая популяция может погибнуть и не внести свой вклад в эволюцию вида. С другой стороны, в очень больших популяциях решающим фактором является отбор, поэтому генетическая изменчивость в популяции снова будет незначительна. Популяция постепенно хорошо приспосабливается к условиям окружающей среды, но дальнейшие эволюционные изменения зависят от появления новых благоприятных мутаций. Такие мутации происходят медленно, поэтому эволюция в больших популяциях идет медленно. В популяциях промежуточной величины генетическая изменчивость повышена, новые выгодные комбинации генов образуются случайно, и эволюция идет быстрее, чем двух других описанных выше случаях популяциях.
Также следует помнить, что, когда один аллель теряется из популяции, он может вновь появиться только благодаря определенной мутации. Но в случае, если вид разделен на ряд популяций, в одних из которых потерян один аллель, а в других другой, то утерянный из данной популяции ген может появиться в ней благодаря миграции из другой популяции, где есть данный ген. Вот таким образом сохранится генетическая изменчивость. Исходя из этого Райт, предположил, что наиболее быстрые эволюционные изменения будут происходить у видов, подразделенных на многочисленные популяции различной величины, причем между популяциями возможна некоторая миграция.
Райт соглашался с тем, что естественный отбор – один из важнейших факторов эволюции, однако генетический дрейф, по его мнению, также является существенным фактором, определяющим длительные эволюционные изменения внутри вида, и что многие признаки, отличающие один вид от другого, возникли путем дрейфа генов и были безразличны или даже вредны по своему влиянию на жизнеспособность организмов.
По поводу теории генетического дрейфа разгорались споры между учеными – биологами. Например, Т. Добжанский считал, что не имеет смысла ставить вопрос, какой фактор играет большую роль – генетический дрейф или естественный отбор. Эти факторы взаимодействуют между собой. Возможны две ситуации:
1) Если в эволюции каких-либо видов главенствующее положение занимает отбор, то в этом случае будет наблюдаться или направленное изменение частот генов, или стабильное состояние, определяемое условиями окружающей среды.
2) Когда же на протяжении длительного периода времени более важен дрейф, то тогда направленные эволюционные изменения не будут связаны с природными условиями и даже возникшие незначительные неблагоприятные признаки могут широко распространиться в популяции.
В целом же генетический дрейф исследован еще недостаточно хорошо и определенного, единого мнения об этом факторе еще в науке не сложилось.
Генетический дрейф
Случайным генетическим дрейфом, или просто, дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, обусловленное случайными причинами. Интенсивность этих изменений зависит в первую очередь от численности популяции, точнее, от числа участвующих в размножении особей.
Чтобы "прочувствовать" механизм дрейфа генов, следует мысленно обратиться к процессу подбрасывания монетки. Сколько раз выпадает "орел" при 100 подбрасываниях монеты?
Большинство даст правильный ответ - приблизительно 50. Но далеко не все понимают, что вероятность выпадения ровно 50-ти "орлов" довольно мала - около 7,9%. Хотя с вероятностью, превышающей 95%, их число будет попадать в интервал от 40 до 60.
Таким образом, доля "орлов" при 100 подбрасываниях, скорее всего, будет заметно отличаться от 1/2, и окажется равной 0,43 или, скажем, 0,56. Теперь представим себе, что монетка подбрасывается 1000 раз. В этом случае вероятность выпадения 430 или 560 "орлов" очень мала. Их доля будет гораздо ближе к 1/2, чем 100 при подбрасываниях.
Суть этого примера заключается в том, что, чем больше выборка, тем ближе соответствие между теоретически ожидаемой (1/2) и реально наблюдаемой частотой. В популяциях мы сталкиваемся с тем же явлением: при небольших численностях теоретически ожидаемая частота (то есть частота аллеля в родительском поколении) может существенно отличаться от реально наблюдаемой (то есть от частоты аллеля у потомства).
Однако между бросанием монеты и дрейфом гена имеется важное
Рис 7.3.
Динамика случайных изменений частоты гена за счет дрейфа
при различной численности популяций (25, 100 и 2500 особей).
Начальная частота гена во всех экспериментах равна 0,5
различие. При бросании монетки вероятность выпадения "орла" остается равной 1/2 на протяжении всей серии подбрасываний. Для популяций эта вероятность изменяется в каждом поколении: частота аллеля в данном поколении представляет собой вероятность появления этого аллеля в следующем поколении. Если, например, частота аллеля изменилась от 0,5 до 0,6, то вероятность того, что этот аллель появится в следующем поколении равна 0,6. Таким образом, изменения частот аллелей за счет дрейфа накапливаются в поколениях. Ясно, что рано или поздно это приведет к тому, что частота аллеля достигнет значения, равного нулю (аллель исчезнет) или единице (исчезнет альтернативный аллель). В последнем случае говорят о фиксации аллеля. На этом процесс завершается, так как дальнейшие изменения частоты аллеля невозможны.
Случайный дрейф гена легко имитировать с помощью компьютера, (рис. 7.3). На нем показаны три случайные реализации дрейфа гена при различных численностях популяции. Из рисунка видно, что при очень малой численности (25 особей) уже через 40 поколений аллель элиминируется из популяции по случайным причинам. В другой случайной реализации с вероятностью 1/2 можно наблюдать противоположную картину: частота аллеля возрастает до единицы. Если численность популяции довести до 100 особей, то для фиксации аллеля понадобится уже 115 поколений. В популяции большой численности (2500 особей) частота аллеля существенно не изменяется на протяжении 150 поколений. Но это не означает, что в
этом случае полиморфизм будет поддерживаться сколь угодно долго. Фиксация аллеля с вероятностью единица происходит в любых конечных популяциях при отсутствии источников новых аллелей (мутации и миграции). Однако для это понадобится число поколений, сравнимое по величине с численностью популяции.
Влияние генетического дрейфа можно наблюдать и в изолированных малочисленных популяциях человека. При обследовании членов закрытой секты баптистов в штате Пенсильвания (США), основанной в XVIII в. выходцами из Германии, обнаружено, что частоты генов групп крови АВО у членов секты отличаются от таковых у американцев немецкого происхождения. Особенно разительны эти различия по частоте гена I B: 2,5% у членов секты и 12% у американцев немецкого происхождения.
В заключение перечислим основные черты генетического дрейфа.
1. Дрейф приводит к случайным колебаниям частот аллелей, которые особенно заметны в малых популяциях.
2. Дрейф неуклонно снижает генетическую изменчивость популяций, увеличивая частоту гомозигот. Окончательным итогом действия генетического дрейфа является элиминация либо фиксация аллеля.
3. Число поколений, необходимых для элиминации (или фиксации) аллеля за счет дрейфа, сопоставимо по величине с численностью популяции.
Частота генов в популяции может варьировать под действием случайных факторов.
Закон Харди-Вайнберга утверждает, что в теоретической идеальной популяции распределение генов будет оставаться постоянным из поколения в поколение. Так, в популяции растений количество «внуков» с генами высокорослости будет ровно таким же, сколько было родителей с этим геном. Но в реальных популяциях дело обстоит иначе. Из-за случайных событий частота распределения генов из поколения в поколение несколько варьирует - это явление называется дрейфом генов.
Приведем простой пример. Представьте себе группу растений, населяющих изолированную горную долину. Популяция состоит из 100 взрослых растений, и лишь 2% растений в популяции содержат особенный вариант гена (например, затрагивающий окраску цветка), т. е. в рассматриваемой нами популяции этот ген имеется лишь у двух растений. Вполне возможно, что небольшое происшествие (например, наводнение или падение дерева) приведет к гибели обоих растений, и тогда этот особенный вариант гена (или, пользуясь научной терминологией, этот аллель ) попросту исчезнет из популяции. А значит, будущие поколения будут уже не такими, как рассматриваемое нами.
Существуют и другие примеры дрейфа генов. Рассмотрим крупную размножающуюся популяцию со строго определенным распределением аллелей. Представим, что по той или иной причине часть этой популяции отделяется и начинает формировать собственное сообщество. Распределение генов в субпопуляции может быть нехарактерным для более широкой группы, но с этого момента и впредь в субпопуляции будет наблюдаться именно такое, нехарактерное для нее распределение. Это явление называется эффектом основателя .
Дрейф генов сходного типа можно наблюдать и на примере явления с запоминающимся названием эффект бутылочного горлышка . Если по какой-либо причине численность популяции резко уменьшится - под воздействием сил, не связанных с естественным отбором (например, в случае необычной засухи или непродолжительного увеличения численности хищников), быстро появившихся и затем исчезнувших, - то результатом будет случайное устранение большого числа индивидуумов. Как и в случае эффекта основателя, к тому времени, когда популяция вновь будет переживать расцвет, в ней будут гены, характерные для случайно выживших индивидуумов, а вовсе не для исходной популяции.
В конце XIX века в результате охотничьего промысла были почти полностью истреблены северные морские слоны. Сегодня в популяции этих животных (восстановившей свою численность) наблюдается неожиданно маленькое количество генетических вариантов. Антропологи полагают, что первые современные люди пережили эффект бутылочного горлышка около 100 000 лет назад, и объясняют этим генетическое сходство людей между собой. Даже у представителей кланов гориллы, обитающих в одном африканском лесу, больше генетических вариантов, чем у всех человеческих существ на планете.
