* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Нормальная физиология: конспект лекций (С. С. Фирсова) предоставлен нашим книжным партнёром - компанией ЛитРес .

Кузина С. И., Фирсова С. С.

В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен. Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:

1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).

Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1) обмена веществ;

2) обмена энергии;

3) обмена информации.

Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1) саморегуляция;

2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3) наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).

Итак, нормальная физиология – это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.

Первое правило Гальвани

В нейрофизиологии долгое время стоял вопрос о природе нервного импульса и его распространении.

Гальвани, изучая грозовые разряды, использовал нервно-мышечный препарат лягушки. Подвесив его на медном крючке на ограждении балкона, Гальвани заметил, что когда лапки лягушки касались железного ограждения, происходило мышечное сокращение. На основании этого Гальвани делает вывод, который заключается в том, что в биологическом объекте существует электрический сигнал. Но Вольте опроверг это, доказав, что электрический сигнал в результате взаимодействия разноимённых металлов (меди и железа) и электрический сигнал вызывает сокращение нервно-мышечного препарата. Это и есть первое правило, которое доказывает, что при действии электрического сигнала или стимула происходит возбуждение биологического объекта и сокращение мышц.

Второе правило Гальвани

Пытаясь доказать возможность возникновения электрического импульса в биологическом объекте, Гальвани проделал 2-й опыт. Он брал мышечный препарат, повреждал мышцу и набрасывал нерв на поврежденный участок. При этом мышца сокращалась. Таким образом, Гальвани доказал, что электрический импульс может возникать в биологическом объекте.

Правило Матиуччи

Матиуччи доказал, что импульс может переходить с одного объекта на другой. Он взял два мышечных препарата и набросил нерв одного препарата на мышцу другого. Раздражая свободный нерв, он заметил, что при этом сокращалась мышца и первого, и второго препарата. На основании этого было приведено доказательство.

Мембранный потенциал (потенциал покоя)

С помощью электрофизиологических исследований было доказано, что внутри и снаружи клеточная мембрана заряжена разноимённо. Так, установлено, что в состоянии физиологического покоя, на наружной поверхности мембраны имеется положительный заряд, а на внутренней поверхности – отрицательный . Природу этого явления объяснили Бернштейн и Чаговец. Они доказали, что разноимённость зарядов определяется различной концентрацией ионов натрия, калия, хлора внутри и за пределами клетки. Внутри клетки в 30-50 раз выше концентрация ионов калия, в 8-10 раз ниже концентрация ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора. Согласно законам физики, если бы живая система не регулировалась, то концентрация этих ионов сравнялась бы с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал бы исчезал. Но этого не происходит, т.к. мембрана клетки – это активная транспортная система. В мембране имеются специальные каналы для того или иного иона, каждый канал специфичен и транспорт ионов внутри и за пределы клетки является в значительной мере активным. В состоянии относительного физиологического покоя натриевые каналы закрыты , а калиевые и хлорные – открыты . Это приводит к тому, что калий выходит из клетки, а хлор заходит в клетку, в результате этого увеличивается количество положительных зарядов на поверхности клетки и уменьшается количество зарядов внутри клетки. Таким образом, на поверхности клетки сохраняется положительный заряд, а внутри – отрицательный. Такое распределение электронных зарядов обеспечивает сохранение мембранного потенциала.

Потенциал действия

При нанесении раздражения происходит деполяризация мембраны, т.е. наружная сторона мембраны заряжена положительно, а внутренняя – отрицательно. Такое распределение зарядов, по сравнению с потенциалом покоя, обусловлено перераспределением ионов натрия, калия, хлора. При деполяризации натриевые и калиевые каналы открыты, и эти катионы устремляются по градиенту концентрации, т.е. натрий перемещается внутрь клетки, а калий – наружу, однако вход катионов натрия в клетку во много раз превышает выход катионов натрия из клетки. Это приводит к тому, что на внутренней поверхности мембраны накапливаются положительные заряды, а на наружной – отрицательные заряды. Такое перераспределение зарядов называется деполяризацией .

В этом состоянии клеточная мембрана существует недолго (0,1-5 м.с.). Для того, чтобы клетка опять стала способной к возбуждению, её мембрана должна реполяризироваться , т.е. вернуться в состояние потенциала покоя. Для возвращения клетки к мембранному потенциалу, необходимо «откачать» катионы натрия и калия против градиента концентрации . Для выполнения такой работы необходима энергия, которая концентрируется в АТФ. Такую работу выполняет натриево-каливый насос. Перемещение ионов натрия и калия обеспечивается специальными ферментами, которые активируются с помощью энергии АТФ (рис.). Фермент х способен к катионом калия, калия при этом образует комплекс Kx , который распадается и «продвигает» катионы калия внутрь клетки. Фермент x снова активируется, при этом меняется его конформация (структура) и он приобретает сродство с ионом натрия. Связанный с ионом натрия, фермент «выталкивается» за пределы клетки, таким образом, натриево-каливый насос восстанавливает исходное состояние концентрации катионов натрия и калия, т.е. восстанавливается мембранный потенциал.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана – сложная функциональная система. Она обеспечивает связь клетки с внеклеточным пространством. Через мембрану клетка получает координированные сигналы, что приводит к перестройке внутриклеточного метаболизма, соответственно пришедшему сигналу. В настоящее время думают о жидкостно-мозолистом строении мембраны клетки, согласно этой мысли, клетка состоит из 2-х слоев липидных молекул, которые ориентированы в пространстве; у гидрофильных структур молекулы направлены внутрь клетки и наружу, т.е. там, где есть вода; в гидрофобных структурах, молекулы расположены внутри клеточной мембраны. Кроме того, в толще липидного слоя имеются белковые молекулы, которые словно айсберги плавают в липидном слое. Белковые молекулы образуют воротную систему каналов, позволяющих активно регулировать поступление в клетку и из клетки ионов и органических веществ; кроме того, сложные белки – гликопротеины , формирующие рецепторные структуры на поверхности мембраны. Рецепторы улавливают биологически активные вещества, кодируют информацию и передают сигнал внутрь клетки.

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть раздражению, то в этом месте возникает возбуждение. Такое возбуждение обусловлено колебанием мембранного потенциала – потенциала действия . Он может быть либо при внутриклеточном или внеклеточном отведении. Долгое время считали, что потенциал действия – это короткое исчезновение потенциала покоя. Дальнейшие исследования показали, что потенциал действия представляет собой не только исчезновение мембранного потенциала, но и последующую деполяризацию мембраны.

На рисунке видно, что разность между наружной и внутренней сторонами мембраны равна 85 Мвт. При раздражении возбудимого образования, мембранный потенциал начинает падать, это обусловлено тем, что катионы натрия начинают заходить в клетку, а катионы калия – выходить из клетки. В результате этих процессов возникает такое состояние, когда величина положительного и отрицательного зарядов уравновешиваются с обеих сторон мембраны и мембранный потенциал становится равен нулю.

Дальнейшее поступление катионов натрия в клетку приводит к деполяризации мембраны, и потенциал действия достигает какой-то величины (пик на графике). В этот момент возникает максимальное возбуждение. После этого срабатывает натриево-калиевый насос и фаза графика идёт вниз. При этом перераспределении натрия и калия приводит к нулевому значению разности потенциалов. В дальнейшем происходит восстановление мембранного потенциала до 85 Мвт. Восходящая фаза графика называется фазой деполяризации , а нисходящая фаза графика называется фазой реполяризации.

В точке О наблюдается абсолютная рефрактерность тканей, т.е. раздражитель любой силы, нанесенный на ткань, в этот период не вызывает возбуждения. В фазу реполяризации наступает постепенное увеличение возбудимости ткани, т.е. раздражитель большей силы может вызвать дополнительный пик возбуждения – эта фаза называется фазой относительной рефрактерности . Участок КО называют овершутом .

Порог раздражения

Для возникновения деполяризации и последующего возбуждения раздражитель должен иметь определённую величину. Минимальная сила действующего раздражителя, способного вызвать возбуждение, называется порогом раздражения . Величина выше пороговой называется сверхпороговой , а ниже пороговой – подпороговой. Возбудимые образования подчиняются закону «всё или ничего», это значит, что при нанесении раздражения по силе, равной пороговой, возникает максимальное возбуждение. Раздражение ниже подпороговой силы не вызывает раздражение.

Зависимость силы раздражения от времени

Для характеристики силы действующего раздражителя от времени его действия, выводят кривую, которая отражает, сколько времени должен действовать пороговый или сверхпороговый раздражитель, чтобы вызвать возбуждение.

На графике время действия раздражителя откладывают на оси абсцисс, а силу действующего раздражителя – на оси ординат.

Действие раздражителя пороговой силы вызовет возбуждение только в том случае, если данный раздражитель будет действовать определенное время.

Минимальная сила тока или возбуждения, которые должны действовать на возбудимые образования, чтобы вызвать раздражение называется реобазой (обознач. ОС на графике).

Минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель силой одной реобазы, чтобы вызвать возбуждение называется минимальным полезным временем . (обознач. ОК на графике).

Для практического применения закона силы времени вводится понятие хроноксия – минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель, равный силе удвоенной реобазы. (обознач. ОВ на графике).

Кузина С. И., Фирсова С. С.

В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен. Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:

1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).

Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1) обмена веществ;

2) обмена энергии;

3) обмена информации.

Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1) саморегуляция;

2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3) наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).

Итак, нормальная физиология – это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.

ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей

1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей

Основным свойством любой ткани является раздражимость , т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.

Различают две группы раздражителей:

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).

Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.

К общим физиологическим свойствам тканей относятся:

1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;

2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;

3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);

4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.

2. Законы раздражения возбудимых тканей

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:

1) закон силы раздражения;

2) закон длительности раздражения;

3) закон градиента раздражения.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – все).

Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

Закон длительности раздражений . Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега-Вейса-Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.

Закон градиента раздражения . Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.

3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;

в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответ.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;

2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ;

2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);

3) следовые колебания:

а) отрицательный следовой потенциал;

б) положительный следовой потенциал.

Локальный ответ.

Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

1) восходящей части – фазы деполяризации;

2) нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.

ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон

1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон

Физиологические свойства нервных волокон:

1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;

3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;

2) глиальные клетки;

3) соединительнотканную (базальную) пластинку.

Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70-120 м/с.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.

Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.

Нормальная физиология: конспект лекций Светлана Сергеевна Фирсова

ЛЕКЦИЯ № 1. Введение в нормальную физиологию

Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:

1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);

2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);

3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);

4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).

Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).

Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции. Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:

1) обмена веществ;

2) обмена энергии;

3) обмена информации.

Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:

1) саморегуляция;

2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);

3) наличие обратной связи.

Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.

Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость. Их средние показатели поддерживают физиологическую норму (например, pH крови, величину артериального давления, количество гемоглобина и т. д.).

Итак, нормальная физиология – это наука, определяющая жизненно важные параметры организма, которые широко используются в медицинской практике.