Конституционная структура фитоценозов
Понятие конституционной структуры фитоценоза, предложенное Т.A. Работновым (1965), отражает его состав в широком смысле, включая видовой, популяционный, эколого-биологический состав, состав фитоценотипов и ценогенетических групп и т.д. Ниже рассматриваются вкратце основные черты конституционной структуры фитоценозов.
Видовой состав фитоценозов
Каждый фитоценоз характеризуется особым, свойственным ему видовым составом. Сложность или простота его определяется показателем видовой (флористической) насыщенности, под которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади фитоценоза. Зависимость величины данного показателя от площади учета определяется кривой регрессии, которая вначале идет резко вверх, а затем становится более пологой (рис. 12). Характер такой кривой свидетельствует о том, что для выявления видового состава фитоценоза площадь учета не должна быть меньше определенного порогового значения (S), которое очень сильно зависит от размеров образующих ценоз растений. Поэтому при установлении видового состава сообществ разных типов используются пробные площади (площади учета) неодинаковых размеров, например лесные фитоценозы описываются обычно на пробной площади 0,25 га, травяные - 100 кв.м, моховые и лишайниковые - 1 кв. м.
По значению показателя видовой насыщенности фитоценозы можно разделить на три группы: a) флористически простые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух десятков), б) флористически сложные, включающие многие десятки видов, в) фитоценозы, занимающие по видовой насыщенности промежуточное положение. Однако при определении и видовой насыщенности обычно учитываются лишь высшие растения и макрофитные лишайники. Ecли учесть, что в состав фитоценозов входят также виды водорослей, грибов, бактерий, численность которых обычно в несколько раз превышает число высших растений, то нужно признать, что в природе, по-видимому, не существует флористически простых фитоценозов, о чем свидетельствует приводимая ниже таблица 3.
На видовое разнообразие фитоценозов влияет ряд факторов. Определенную роль в этом плане играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. А чем богаче флора района, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе. Так, например, видовая насыщенность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается сотнями видов высших растений, а видовая насыщенность сибирских таежных лесов, формирующихся на фоне бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15-30 видов.
Таблица 3
Полный видовой состав фитоценозов опустыненных степей Казахстана (Работнов, 1978)
| Номера фитоценозов | |||||||||
| Группы растений | Число | % | Число | % | Число | % | Число | % | |
| Цветковые | 12,5 | 10,5 | 10,5 | 12,0 | |||||
| Мхи | 0,8 | 0,5 | |||||||
| Лишайники | 4,6 | 6,0 | 9,0 | 7,0 | |||||
| Водоросли | 9,9 | 17,0 | 11,5 | 4,5 | |||||
| Микроскопические грибы | 32,3 | 34,5 | 34,0 | 39,0 | |||||
| Бактерии и актиномицеты | 39,9 | 32,0 | 34,5 | 38,0 | |||||
| Всего | |||||||||
Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы. Например, в ненарушенных фитоценозах луговых степей европейской части России, связанных с умеренно увлажненными плодородными черноземными почвами, насчитывалось (Алехин, 1935) на 100 кв. м. до 120 и более видов высших растений, тогда как в этих же районах по берегам водоемов с неблагоприятными сильно переувлажненными почвами или на солончаках формируются фитоценозы из 5-10 видов высших растений.
Таким образом, неблагоприятные факторы экотопа исключают возможность произрастания в нем многих видов и создают так называемую экотопическую замкнутость фитоценоза, обусловливающую в данном случае простоту его состава. Поэтому М.В. Марков (1962) вполне справедливо рассматривал видовую насыщенность фитоценоза как показатель экологической емкости местообитания.
Кроме экотопических факторов на видовое разнообразие фитоценозов оказывают влияние также ценотические условия, что проявляется, во-первых, в конкурентном исключении одних видов растений другими и, во-вторых, в образовании в сообществах специфической внутренней среды, препятствующей внедрению в них видов, приспособленных к данной среде. Так, например, на месте уничтоженных темнохвойных лесов таежной зоны Западной Сибирской равнины формируются производные березовые леса, которых со временем береза вытесняется темнохвойными древесными породами. Вместе с ней исчезают из нижних ярусов и в дальнейшем отсутствуют некоторые ее спутники, не выносящие создаваемого в темнохвойных лесах значительного затенения обильного хвойного опада, повышенной кислотности почвы. Данное явление, названное А.К. Куркиным (1976) ценотической замкнутостью фитоценозов, широко распространено в пpироде. При этом экотопический и ценотический аспекты замкнутости взаимосвязаны друг с другом и совместно определяют общую экологическую замкнутость фитоценоза и ограничивают емкость его местообитания.
На видовое разнообразие фитоценозов могут оказывать влияние также животные и человек. Так, продолжительный интенсивный выпас домашних животных приводит к значительному упрощению видового состава исходно флористически богатых луговых и степных фитоценозов. Человек иногда сознательно уничтожает в фитоценозах нежелательные для него растения и тем самым упрощает их видовой состав. Например, так поступают при очистке от сорняков агрофитоценозов. В других случаях, напротив, человек вводит в состав естественных фитоценозов новые полезные для него растения, усложняя видовой состав. Так поступают при улучшении состава естественных пастбищ путем подсева ценных кормовых трав. Чаще же всего человек сознательно или бессознательно влияет на местообитание, изменяя его и тем самым вызывает изменение видового состава фитоценозов: удобряя луга, осушая болота, орошая естественные фитоценозы степей и пустынь.
Кроме того, видовое разнообразие фитоценоза может зависеть от режима поступления зачатков растений на его территорию извне, что в первую очередь определяется ландшафтным положением фитоценоза. Чем разнообразнее и в большем количестве поступают в фитоценоз зачатки растений со стороны, тем выше вероятность того, что данный фитоценоз будет богат флористически. И хотя эта закономерность не всегда реализуется в природе, но тенденция ее проявления сохраняется постоянно. Еще в начале двадцатых годов Л.Г. Раменский (1971) обратил внимание на то, что в естественных фитоценозах далеко не всегда имеются жизнеспособные зачатки всех тех видов растений, которые могли бы в них произрастать. Учитывая данное обстоятельство, он ввел понятия флористической полночленности и флористической неполночленности фитоценозов и предложил различать две аналогичные категории фитоценозов.
Флористически полночленные фитоценозы включают все виды, способные в них произрастать. Позднее было установлено (Работнов, 1978), что абсолютно полночленных фитоценозов, по-видимому, не существует в природе, так как в любом случае найдутся виды из других флористических областей, способные произрастать в том или ином конкретном фитоценозе. Об этом свидетельствуют факты широкого распространения и внедрения в естественные фитоценозы видов, случайно занесенных человеком из других регионов. Поэтому можно предположить лишь существование туземно-полночленных фитоценозов, которые включают все виды местной флоры, способные в них произрастать. Такие фитоценозы следует искать среди устойчивых "эколого-фитоценотические замкнутых" (Куркин, 1976) сообществ.
Явно неполночленные фитоценозы не содержат всех видов местной флоры, способных в них произрастать. При поступлении зачатков естественным путем или с помощью человека эти виды приживаются в данных фитоценозах. По-видимому, большинство природных фитоценозов являются флористически неполночленными (Василевич, 1983), о чем, в частности, свидетельствуют факты успешного искусственного введения полезных растений во многие естественные фитоценозы.
Вообще же вопрос о полночленности или неполночленности фитоценозов решается непросто, так как основывается на длительных наблюдениях за судьбой подсеянных или подсаженных новых видов, чтобы убедиться в результатах их приживания. Вместе с тем, данный вопрос имеет важное практическое значение, так как с наличием флористический неполночленности фитоценозов связана возможность сознательного введения в естественные фитоценозы полезных человеку растений, успешная борьба с сорняками, повышение продуктивности природных сенокосов и пастбищ и решение ряда других задач рационального использования растительности.
Таковы основные факторы, определяющие видовое разнообразие фитоценозов. Кроме того, имеются и некоторые другие причины, влияющие на видовую насыщенность, например, резкая переменность экологических режимов в ряде местообитаний, некоторые эколого-биологические особенности видов и т.д.
Ценопопуляции
Каждый вид в фитоценозе почти всегда бывает представлен более или менее значительным числом особей, которые в совокупности образуют ценопопуляцию. Представление о ценопопуляции было разработано в сороковых - начале пятидесятых годов ТА. Работновым (1945, 1950а и др.), а термин ценопопуляции был введен в геоботанику позже В.В. Петровским (1960) и А.А. Корчагиным (1964). В дальнейшем учение о ценопопуляции интенсивно развивалось А.А. Урановым и его учениками, опубликовавшими много интересных работ, в том числе двухтомную монографию "Ценопопуляции растений" (1975,1989).
К настоящему времени сформировалось представление о ценопопуляции, как одном из основных элементов состава фитоценоза, а сам фитоценоз нередко определяется как система ценопопуляций, связанных друг с другом и со средой. Каждая ценопопуляция занимает свою экологическую нишу. При совместном произрастании видов в фитоценозе ниши ценопопуляций частично перекрываются, но их центры всегда дифференцированы (Миркин, Розенберг, 1978). Ценопопуляции представляют собой гетерогенное образование. Она состоит из особей, различающихся по возрасту, размерам, жизненному состоянию, реакции на внешние воздействия и т.д. Считается, что внутренняя дифференциация ценопопуляции является фактором устойчивости. В связи с непрерывностью растительного покрова и слабой дискретностью естественных фитоценозов ценопуляции одного вида из соседних фитоценозов оказываются связанными постепенными, континуумообразными переходами и нечетко отграничиваются друг от друга (Миркин, Розенберг, 1983).
1. Под структурой фитоценозов следует понимать:
а) разнообразие в них видов и соотношение численности и биомассы всех входящих в них популяций;
б) соотношение экологических групп растений, складывающееся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях;
в) пространственное взаиморасположение растений (и их частей) в растительном сообществе;
д) а + б + в.
2. Структура фитоценозов определяется:
а) составом и количественным соотношением компонентов растительных сообществ;
б) условиями произрастания растений;
в) воздействием зоокомпонентов;
г) формой и интенсивностью воздействия человека;
д) а + б + в;
е) все ответы верны.
3. Стуктура фитоценоза дает представление об:
а) объеме среды, используемой сообществом;
б) особенностях контакта входящих в его состав растений со средой;
в) эффективности и полноте использования растительным сообществом природных ресурсов;
д) все ответы верны.
4. Структура фитоценоза зависит от:
а) экобиоморфного состава растительного сообщества;
б) численности и жизненного состояния особей сосудистых растений, относящихся к основным формам роста (деревьям, кустарникам, кустарничкам, травам);
в) присутствия и количественного участия мхов и лишайников, протистов, водорослей и макромицетов;
г) высоты и сомкнутости надземных побегов компонентов сообщества;
д) все ответы верны
5.Важнейшими признаками структуры фитоценоза являются:
а) степень сомкнутости растительного покрова и особенности вертикального распределения листовой поверхности;
б) наличие достаточно дифференцированных ярусов или, наоборот, их отсутствие;
в) однородность или неоднородность горизонтального расчленения;
д). а + б +в.
6. Вертикальная структура фитоценозов имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами:
а) ярусность;
б) фитоценотические горизонты
в) вертикальный континуум;
7. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений –это:
а) количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе;
б) жесткие конкурентные отношения между различными видами растений и их консортами;
в) эдафические, или почвенно-грунтовые, условия местообитания;
г) рельеф местности
8. Универсальной синтетической характеристикой вертикальной структуры любого фитоценоза (как с ярусами, так и с вертикальным континуумом) является:
а) инверсия вертикальных поясов;
б) индекс агрегации;
в) индекс листовой поверхности;
г) индекс гомогенности;
д) индекс фитоценотической пластичности.
а) отношение площади поверхности листьев к площади поверхности почвы, на которой они находятся;
б) отношение общей площади листьев фитоценоза (или его яруса) к площади занимаемой им территории, выражаемой в м 2 /м 2 , или га/га;
в) соотношение общей площади листьев растений разных ярусов;
г) соотношение площади поверхности листьев различных видов растений.
10. Наименьшая величина индекса листовой поверхности характерна для:
а) луговых фитоценозов;
б) разомкнутых сообществ пустынь;
в) еловых лесов;
г) смешанных лесов
11. При прочих равных условиях индекс листовой поверхности на лугах возрастает:
а) от менее кислых к более кислым почвам;
б) от более кислых к менее кислым почвам;
в) от начала вегетации до периода кульминации развития травостоя;
г) после каждого скашивания и стравливания травы;
д) при повышении интенсивности освещения и внесении полного минерального удобрения (NPK)
е) б + в + г + д;
ж) б + в + д;
з) а + в + д;
12. Для сложения подземной части фитоценозов характерно снижение массы органов растений сверху вниз. Это установлено для таких растительных сообществ, как:
а) луговые;
б) степные;
в) пустынные;
г) лесные;
д) все ответы верны.
13. Масса подземных органов обычно в несколько раз (иногда в 10 и более) превышает массу надземных органов в таких сообществах, как:
а) луговые;
б) полукустарниковые;
в) тундровые;
г) пустынные;
д) все ответы верны.
14. К основным ценоэлементам фитоценозов по Х.Х. Трассу (1970) относятся:
б) фитоценотические горизонты;
в) ценоячейки;
г) микрогруппировки.
15. Элемент вертикальной структуры фитоценозов, проявляющийся в том случае, когда сообщество образовано контрастными по высоте жизненными формами растений, представляет собой:
а) ценоэлемент;
б) синузию;
г) ценотип;
д) фитоценотический горизонт.
16. Ярусы различаются:
а) условиями среды в горизонтах, к которым приурочены надземные органы образующих их растений;
б) особенностями светового и температурного режимов;
в) влажностью воздуха;
д). а + б +в + г.
17. Различают несколько типов ярусов (по Работнову Т.А.):
а) устойчивые по сезонам и по годам (например ярусы из вечнозеленых деревьев, кустарников, кустарничков, мхов, лишайников);
б) круглогодично существующие, но резко изменяющиеся от вегетационного к невегетационному сезону (ярусы, образованные листопадными деревьями, кустарниками, кустарничками);
в) образованные травами;
г) эфемерные, существующие непродолжительное время, образованные травами (эфемерами, эфемероидами), иногда мхами;
д) формируются лишь в отдельные годы, например, ярус однолетних трав в тех пустынях, где атмосферные осадки в достаточном количестве выпадают лишь в некоторые годы;
е) повторно формирующиеся в течение вегетационного сезона в связи с отчуждением надземных органов в результате скашивания или стравливания;
ж). а + б +в + г.
18. Ярусное расположение растений:
а) позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам;
б) делает местообитание экологически более емким;
в) создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму;
г) снижает конкуренцию и обеспечивает устойчивость сообщеста;
д) все ответы верны.
19. В ряду одноярусные – двух – малоярусные – многоярусные – несовершенноярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается:
а) увеличение флористического богатства;
б) снижение флористического богатства;
в) четкая корреляция между количеством ярусов и числом видов, составляющих фитоценоз;
г) отсутствие определенной закономерности.
20. В лесах умеренной зоны обычно выделяют следующие ярусы:
а) первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа серцевидная, вяз гладкий и др.)
б) второй – деревья второй величины (рябина обыкновенная, яблоня, груша, черемуха и др.);
в) третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая и др.)
г) четвертый ярус состоит из высоких трав (крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника);
д) пятый ярус сложен из низких трав;
е) в шестом ярусе – мхи и лишайники;
ж) все ответы верны.
21. Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связаных с тем, что:
а) не все фитоценозы вертикально-дискретные;
б) неясно, ярусы – это слои или «вставленные» друг в друга элементы;
в) неясно, куда отнести подрост, лианы, эпифиты;
д) все ответы верны.
22. Расчленение на ярусы отсутствует в таких типах фитоценозов как:
а) большинство травяных;
б) тропические дождевые леса;
в) определенные типы широколиственных лесов;
г) а + б + в.
23. Отсутствие (или слабая выраженность) ярусности в травянистых сообществах можно объяснить:
а) наличием только одной жизненной формы;
б) небольшой высотой растений;
в) наличием преимущественно многолетних трав;
г) примерно одинаковой освещенностью всех особей растений независимо от их высоты и экологических особенностей.
24. Подземная ярусность отсутствует:
а) в еловых лесах;
б) в луговых фитоценозах;
в) на солончаках и солонцах;
г) в степных и пустынных сообществах;
д) а + б + г;
ж) все ответы верны.
25. Фитоценотический горизонт – это:
а) вертикально обособленная и по вертикали далее нерасчлененная структурная часть биогеоценоза;
б) вертикальная часть растительного сообщества, характеризующаяся определенным флористическим составом и определенным составом органов этих растений;
в) искусственное морфологическое членение растительного покрова, при котором (в отличие от ярусного членения 26. В лесах умеренной зоны обычно различают следующие фитоценотические горизонты, сформированные:
а) кронами деревьев;
б) подкроновой частью стволов высоких деревьев, а также деревьями меньшей высоты, кустарниками и соответствующими консортами (например, растений) как бы разрезаются по вертикали, образуя горизонтальные слои;
г) все ответы верны.
лишайниками);
в) кустарничками или травами, куда кроме трав и кустарничков входят нижние части стволов деревьев и кустарников со свойственными им эпифитами;
г) мхами, лишайниками, стелющимися растениями, включая нижние части более высокорослых растений и их всходы;
д) все ответы верны.
27. При выделении фитоценотических горизонтов отпадают такие спорные вопросы, возникающие при разграничении ярусов, как:
а) сколько ярусов включает тот или иной фитоценоз;
б) при какой сомкнутости надземных органов соответствующих видов растений считать ярус выраженным или невыраженным;
в) куда относить лианы, эпифиты, подрост;
г) все ответы верны.
28. Лианы и эпифиты входят в состав:
а) верхних горизонтов;
б) нижних горизонтов;
в) тех горизонтов к которым принадлежат части деревьев и кустарников, служащие им опорой;
29. Каждый фитоценотический горизонт характеризуется:
а) определенным флористическим составом;
б) составом органов данных растений;
в) степенью заполненности пространства этими органами;
д) все ответы верны.
30. Участок растительного покрова, внутри которого нельзя провести границы по заданным признакам и порогам, принятым для определения границы, называется:
а) парцеллой;
б) ценоячейкой;
в) микрогруппировкой;
г) ценоквантом;
д) ценоэлементом.
а) одной жизненной формы;
б) объединенные индивидуальными топическими и трофическими конкурентными отношениями;
в) одного вида;
г) разных ярусов.
32. Морфологическая выраженность ценоячейки древесной растительности определяется:
а) возрастом древостоя;
б) групповым размещением деревьев и древостоя;
в) высотой древостоя и растений, образующих подлесок;
г) жизненностью растений.
33. Структурная часть фитоценоза, ограниченная в пространстве или во времени (занимающая определенную экологическую нишу) и отличающаяся от других подобных частей в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении, называется:
а) ценопопуляцией;
б) ценотипом;
в) синузией;
г) ценоквантом.
34. В качестве синузий можно рассматривать:
а) каждый хорошо ограничеснный ярус лесных фитоценозов;
б) совокупность эпифитов, лианы, эпифитные лишайники;
в) весенние лесные эфемероиды;
г) группы однолетников, существующие в пустынях лишь в годы с обильными атмосферными осадками;
е) все ответы верны.
35. Среди временных синузий выделяют:
а) сезонные;
б) суточные;
в) флюктуационные;
г) демутационные;
д) а + в + г;
е) а + б +в.
36. Важнейшими признаками синузии являются следующие:
а) синузию образуют растения одной или нескольких близких жизненных форм;
б) растения в синузии сближены, сомкнуты в подземных или надземных частях;
в) экологическое сходство растений, входящих в одну синузию;
г) морфологическая обособленность, пространственная выраженность;
д) определенные взаимодействия между растениями, их влияние на среду и, как следствие, создание своей экосреды;
е) относительная автономность, выражающаяся в том, что синузии одного и того же типа могут существовать с синузиями иных типов в разных комбинациях;
ж) а + в + д +е;
з) все ответы верны.
37. Синузиями являются:
а) древостой, образованный елью, сосной или любой другой породой;
б) покров черники или вереска;
в) пятно осоки волосистой в дубраве;
г) смешанный древостой ели и пихты;
д) древостой, образованный смесью дуба, клена, ясеня;
е) покров из эфемероидов в дубраве;
ж) лишайниковый ковер из кустистых форм в сосняке;
з) а + б + г + ж;
и) все ответы верны.
38. Синузии характеризуются следующими функциональными особенностями:
а) входящие в состав синузии растения обладают сходством в потребностях, ценотипическим родством, сходством в трансформации среды в благоприятную для себя и своих партнеров сторону;
б) в синузии идет единый ценотический процесс;
в) в синузии идут ценотический и экологический отборы;
г) все ответы верны.
39. Примером флюктуационной синузии может служить:
а) группа весенних эфемероидов, хорошо ограниченная во времени от синузий трав летней вегетации, которые отличаются от весенних по своему видовому составу, структуре, экологически и ценотипически.
б) заросли иван-чая на гарях и вырубках, существующие короткое время;
в) группа однолетних трав, возникающих в некоторых пустынях в годы с большим количеством атмосферных осадков;
г) синузия лютика ползучего на заливных лугах при продолжительном застое весенних паводков.
40. Синузиальный анализ фитоценозов сводится к:
а) установлению синузий, из которых состоит фитоценоз;
б) изучению их видового состава и строения;
в) изучению взаимоотношений между ними и средой;
д) а + б + в.
41. Синузиальный анализ растительных сообществ помогает определить:
а) экологические условия местообитания;
б) полноту использования фитоценозом ресурсов среды;
в) экологическую нишу, занимаемую каждой конкретной синузией;
г) а + б + в.
42. Большинству растительных соообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения; это явление называется:
а) прерывистостью;
б) мозаичностью;
в) континуумом;
г) эмергентностью.
43. В пределах фитоценозов можно выделить особые структурные образования, называемые:
а) микрогруппировками, или микрофитоценозами;
б) ценоэлементами;
в) ценоквантами;
г) ценоячейками;
д) а + в + г;
е) все ответы верны.
44. Горизонтальное расчленение фитоценозов – мозаичность – выражается наличием в биоценозе различных микрогруппировок, которые различаются:
а) видовым составом;
б) количественным соотношением разных видов;
в) сомкнутостью;
г) продуктивностью и другими признаками и свойствами;
д) все ответы верны.
45. Различают следующие варианты мозаичности фитоценозов (Работнов, 1984; Миркин, 1985):
а) регенерационные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с возобновительным процессом;
б) клоновые мозаики – неоднородность фитоценоза связанная с вегетативным размножением растений;
в) фитоэнвайронментальные мозаики – неоднородность фитоценоза, связанная с изменением среды одним из видов и реагированием на это изменение других видов;
г) аллелопатические мозаики обусловлены выделением некоторыми видами растений сильно пахнущих ароматических веществ;
д) зоогенные мозаики формируются в результате воздействия животных;
е) а + б +в + г +д.
46. Неравномерность в распределении видов растений в пределах растительного сообщества и связанная с этим мозаичность обусловлена рядом причин. По происхождению различают следующие типы мозаичности:
а) фитогенную , обусловленную конкуренцией, изменением фитосреды или особенностями жизненных форм растений;
б) эдафотопическую , связанную с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и др.);
в) зоогенную , вызванную прямым или косвенным влиянием животных (вытаптыванием, выеданием, откладыванием экскрементов);
г) антропогенную, причина которой – хозяйственная деятельность человека (выпас сельскохозяйственных животных, выборочная рубка деревьев в лесу, кострища и др.)
д) экзогенную, обусловленную действием абиотических факторов среды – влиянием ветра, воды и т.д.
е) а + б + г;
ж) все ответы верны.
47. Мозаичность в лесу наименее выражена там, где:
а) древесный ярус образован одним видом;
б) древесный ярус образован видами, сходными по их влиянию на среду;
в) в древесном ярусе представлены разные экобиоморфы (хвойные и мягколиственные породы деревьев);
г) отсутствуют и слабо развиты кустарники;
д) условия произрастания для большинства видов малоблагоприятны;
е) а + в + д;
ж) а + б + г + д;
з) все ответы верны.
48. Мозаичность наиболее выражена:
а) на пойменных лугах;
б) в смешанных хвойно-широколиственных лесах;
в) на верховых болотах;
д) в хвойных лесах.
49. Причинами фитогенной мозаичности в хвойно-широколиственных лесах,представленных преимущественно елью и липой могут быть следующие:
а) более низкие освещенность и температура под елью, чем под липой;
б) под кроны ели проникает в 2,0 – 2,5 раза меньше осадков в виде дождя, чем под кроны лиственных пород деревьев;
в) дождевые воды, стекающие с крон деревьев, имеют более кислую реакцию, чем воды, поступающие под липу;
г) под елью формируется почва со слабо развитым гумусным горизонтом и хорошо выраженным подзолистым горизонтом;
д) а + б + д;
е). а + б + в +г.
50. Характерными признаками мозаичности многих типов фитоценоза являются:
а) устойчивость во времени и пространстве;
б) динамичность;
в) смена во времени одних микрогруппировок другими;
г) изменение в связи с прохождением жизненного цикла растений;
д) б + в + г.
51. Английский ученый Уотт (Watt, 1947) различал следующие фазы возрастной изменчивости растений и, соответственно, изменчивости микрогруппировок:
а) пионерную;
б) инвазионную;
в) фазу построения;
г) зрелости;
д) дегенерации;
е) а + в + г + д;
ж) а + б + г + д.
52. Различают следующие типы горизонтального сложения фитоценозов (по А П. Шенникову):
а) раздельное;
б) раздельно-групповое;
в) сомкнуто-групповое;
г) диффузное;
д) мозаичное;
с) а + б + в + д;
ж) а + б + в + г+ д.
53. Мозаичный фитоценоз, при всем разнообразии состава и расчленения на фрагменты, объединен:
а) господством одного с ярусов;
б) отсутствием господства какого-либо яруса;
в) малыми размерами элементов мозаики, взаимно влияющих друг на друга;
г) значительными размерами элементов мозаики.
54. В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность – горизонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Комплекс складывается не с фрагментов, а с разных фитоценозов, которые:
а) занимают большие площади;
б) сильно зависят друг от друга;
в) меньше зависят друг от друга;
г) не связаны общим ярусом;
д) мозаично чередуются в пространстве;
е) а + в + г + д;
ж) а + б + г +д.
55. Переходная полоса между фитоценозами (контактный фитоценоз) называется:
а) экоидом;
б) экоклином;
в) экотоном;
г) экотопом.
56. Экотон может быть:
а) узким или широким;
б) резким или отсутствовать;
в) диффузным или каемчатым;
г) мозаично-островным;
е) все ответы верны.
57. Отсутствие выраженной переходной полосы между фитоценозами наиболее часто обусловлено:
а) резким изменением условий произрастания (например, на крутом склоне,в четко ограниченном понижении и др.);
б) воздействием человека (например, луговая поляна среди леса, возникшая на месте вырубки);
в) средообразующим воздействием доминантных видов в одном из граничащих друг с другом фитоценозов (например, ель, сфагновые мхи и др.);
д) а + б + в.
ГЛАВА 5
Динамика фитоценозов.
1. Под динамикой фитоценозов и растительности в целом (синдинамикой) понимают:
а) обратимые изменения растительных сообществ в пределах суток, года и от года к году;
б) изменения фитоценозов при увеличении возраста особей эдификаторов;
в) различные варианты постепенных направленных изменений, которые могут быть вызваны как внутренними, так и внешними факторами и, как правило, имеют необратимый характер;
г) длительные циклические изменения, вызванные, например регулярно повторяющимися пожарами в лесу;
д) а + б + г;
е) все ответы верны.
2. Основными формами динамики растительности являются:
а) нарушения фитоценозов;
б) сукцессии фитоценозов;
в) эволюция фитоценозов;
г) а + б + в.
3. Различают следующие типы изменчивости фитоценозов:
а) суточную;
б) сезонную;
в) разногодичную;
г) возрастную;
д) все ответы верны
4. В отличие от смен, изменчивость фитоценозов характеризуется следующими особенностями:
а) изменчивостью флористического состава;
б) она проходит на фоне неизменного флористического состава;
в) наблюдаемые изменения обратимы;
г) необратимостью изменений;
д) наблюдаемые изменения ненаправленны;
е) а + г + д;
ж) б + в + д.
5. Суточная изменчивость фитоценозов проявляется лишь в период:
а) вегетации;
б) начала цветения;
в) цветения;
г) образования семян и плодов;
д) созревания плодов
6. За сутки изменяются такие жизненные функции растений, как:
а) фотосинтез;
б) интенсивность поглощения воды и минеральных элементов;
в) транспирация;
г) выделение метаболитов, что, в свою очередь, ведет к колебаниям в составе воздуха внутри фитоценозов (содержание СО 2, специфических выделений и др.);
д) все ответы верны.
7. Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями в течение года:
а) светового и температурного режимов;
б) общего климата;
в) гидрологического режима;
г) фитоклимата;
е) все ответы верны
8. Стадии фенологического развития фитоценозов отличаются одна от другой:
а) особенностями биотопа (фитосреды);
б) интенсивностью роста и размножения растений;
в) степенью и способам влияния одних компонентов на другие;
г) особенностями строения и флористического состава;
д) аспектом (внешним видом) и хозяйственным использованием;
ж) все ответы верны
9. Фенологические спектры дают представление о:
а) флористическом составе изученного фитоценоза;
б) изменении участия в фитоценозах отдельных видов в течение сезона или года;
в) составе жизненных форм;
г) начале и окончании вегетации, а также длительности периода вегетации;
д) сроках наступления и длительности отдельных фаз вегетации;
е) изменении в ритме сезонной вегетации в зависимости от особенностей среды в изученных ценозах;
ж) все ответы верны.
10. Изменения, происходящие в фитоценозах по годам или периодам лет, связанные с неодинаковыми метеорологическими и гидрологическими условиями отдельных лет, называются:
а) сукцессией;
б) трансформацией;
в) флюктуацией;
г) демутацией.
11. В соответствии с причинами возникновения различают следующие типы флюктуаций:
а) экотопические, связанные с различиями в метео-, гидро- и других условиях экотопов от года к году;
б) антропогенные , обусловленные различиями в форме и интенсивности воздействия человека на фитоценоз;
в) зоогенные, вызванные различиями в воздействии растительноядных и роющих животных;
г) фитоциклические, связанные с особенностями жизненного цикла некоторых видов растений и (или) с неравномерным по годам их семенным или вегетативным размножением;
е) все ответы верны.
12. Экотопические флюктуации наименее выражены:
а) в лесах;
б) на лугах;
в) в степях;
г) на сфагновых болотах.
13. Самые значительные флюктуационные изменения наблюдаются у взрослых особей травянистых растений, что проявляются:
а) в числе и мощности побегов;
б) в их жизненности;
в) в соотношении особей в генеративном и вегетативном состоянии;
г) а + б + в;
14. По степени выраженности флюктуации подразделяются на несколько типов:
а) скрытые;
б) осцилляционные (осцилляции);
в) циклические;
г) дигрессионно-демутационные;
е) все ответы верны
15. Скрытые флюктуации происходят:
а) в монодоминантных травяных ценозах;
б) в фитоценозах, образованных видами с многолетними надземными органами (древесные растения, мхи, лишайники);
в) в сложных флористически богатых многоярусных лесных сообществах
16. Осцилляции описаны для:
б) хвойных лесов;
в) смешанных лесов;
17. Примерами осцилляции могут быть:
а) смена доминант на некоторых типах лугов во влажные и сухие годы;
б) сезонные изменения флористического и экобиоморфного состава фитоценозов;
в) флюктуации с чередующимися по годам изменениями на уровне субдоминант;
г) сезонная динамика продуктивности
18. Дигрессионно-демутационные флюктуации характеризуются:
а) сменой доминант и субдоминант на пойменных лугах в результате резкого отклонения от средних для данных биогеоценозов метеорологических и гидрологических условий;
б) изменениями экобиоморфного состава фитоценозов;
в) сильным нарушением фитоценозов с последующей их демутацией – возвратом и состоянию, близкому к исходному, как только причина, обусловившая изменение, перестала действовать;
г) сезонными изменениями в количественном соотношении компонентов фитоценозов
19. Факторами, вызывающими дигрессию фитоценозов, могут быть:
а) сильная длительная засуха;
б) продолжительный застой воды на поверхности почвы весной;
в) образование мощной ледяной корки;
г) малоснежная суровая зима;
д) массовое размножение фитофагов;
е) все ответы верны.
20. Наиболее значительные нарушения фитоценозов происходят в том случае, если неблагоприятное воздействие метеорологических и гидрологических условий, а также зоокомпонентов:
а) особенно сильно выражено в период вегетации растений;
б) продолжается не более двух лет (сезонов), в результате чего не происходит сильного угнетения или массового отмирания доминантных видов;
в) продолжается подряд в течение нескольких лет или нескольких сезонов, что приводит к массовому отмиранию или сильному угнетению основных компонентов фитоценозов;
г) приводят к нарушению вегетативного размножения растений нижних ярусов.
21. Продолжительность периода демутации определяется:
а) интенсивностью нарушения сообщества;
б) степенью сохранения растений, доминировавших до нарушения;
в) условиями произрастания в период демутации;
г) все ответы верны.
22. Примерами дигрессионно-демутационных флюктуаций могут быть:
а) возникающие под влиянием весеннего застоя полых вод смены злаковых травостоев ползучелютиковыми с последующим возвратом преобладания злаков;
б) превращение в ползучелютиковые ценозов с преобладанием различных видов злаков;
в) способность особей многих видов растений под влиянием засухи переходить в покоящееся состояние, а после прекращения засухи – возможность быстрого возврата фитоценозов к исходному состоянию;
д) все ответы верны.
23. Практическое значение изучения флюктуаций фитоценозов кормовых угодий (луговых, степных и др.), направленное на их эффективное использование и улучшение, определяется тем, что по годам:
а) колеблется их продуктивность и качество получаемого с них корма;
б) изменяются сроки и даже возможность или целесообразность использования кормовых угодий;
в) меняется эффективность приемов улучшения кормовых угодий
(орошения, внесения удобрений, подсева и др.);
г) все ответы верны.
24. Первичная продуктивность биогеоценозов – это создание органического вещества:
а) автотрофными организмами (фотосинтезирующими зелеными растениями);
б) гетеротрофами (бактериями, грибами, животными);
в) всеми живыми организмами экосистемы
25. При изучении биологической продукции необходимо определять массу:
а) только живых растений;
б) только живых растений и опада;
в) живых растений, опада, отмерших стволов деревьев и кустарников – отпада, а также отмерших подземных органов;
д) все ответы верны.
26. Биомасса – это:
а) выраженное в массе количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема местообитания (г/м 2 , кг/га, г/м 3 и т. п.);
б) приростом первичной продукции на единице пространства за единицу времени (например, г/м 2 за сутки);
в) суммарная масса особей вида, группы видов или сообщества организмов, выраженная в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единице площади или объема местообитания (кг/га, г/м 2 , г/м 3)
27. Биомассы живого вещества в наземных экосистемах представлена:
а) растениями, животными, грибами и бактериями примерно в равном соотношении;
б) преимущественно животными и микроорганизмами;
в) более чем на 95 % растениями.
28. Самая высокая функциональная активность, т. е. скорость увеличения биомассы в единицу времени, характерна для:
а) морского фитопланктона;
б) комплекса растений рек и озер;
в) растительности лугов, степей, пашни;
г) древесной растительности.
29. Валовая первичная продукция (брутто-продукция) – это количество органического вещества:
а) сохраняющегося в растениях после использования части его на дыхание;
б) созданного растениями в процессе фотосинтеза;
в) созданного всеми живыми организмами, входящими в состав конкретного биоценоза.
30. Продукция растительности определяется:
а) температурными условиями и увлажнением;
б) обеспеченностью растений элементами минерального питания;
в) отсутствием лимитирующих факторов, например, засоления;
г) все ответы верны
31. Сукцессией называется:
а) многократно повторяющаяся изменчивость фитоценозов по годам или периодам лет;
б) сезонная изменчивость фитоценозов, обусловленная резкими колебаниями температурного режима на протяжении вегетационного периода;
в) необратимое и направленное, т. е. происходящее в определенном направлении, изменение растительного покрова, проявляющееся в смене одних фитоценозов другими
32. Главным отличием эволюции фитоценозов от их сукцессии является:
а) в ходе эволюции состав и структура фитоценозов остаются практически неизменными (состав может даже упрощаться), а в результате сукцессии всегда возникают новые фитоценозы;
б) в ходе эволюции формируются новые фитоценозы, а в случае сукцессии фитоценозы не возникают, а формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе;
в) сукцессия – это всегда «повторение пройденного», а в ходе эволюции возникают новые, ранее отсутствующие комбинации популяций растений.
33. Основными отличиями сукцессии от флюктуаций являются:
а) необратимость изменений;
б) непрерывность сукцессии;
в) направленность изменений;
д) все ответы верны.
34. По происхождению различают два основных типа сукцессий:
а) постоянные;
б) временные;
в) первичные;
г) флуктуационные;
д) вторичные.
35. Первичные сукцессии начинаются с возникновения фитоценозов на:
а) скальных породах;
в) отложениях водных потоков;
г) остывшей лаве после вулканического извержения;
д) полянах в лесу;
е) а + в + г;
ж) все ответы верны.
36. Различают следующие процессы, происходящие в случае первичной сукцессии:
а) образование субстрата;
б) миграция растений, их приживание и агрегация;
в) взаимодействие растений;
г) изменение растениями среды;
д) смена фитоценозов;
е) а + б + г + д;
ж) все ответы верны.
37. Миграция (распространение) растений осуществляется путем переноса из одного места в другое:
а) семян, спор и других зачатков;
б) целых растений;
в) вегетативных органов растений;
д) все ответы верны.
38. Приживание растений, возникающих из зачатков, приносимых извне, возможно в том случае, если:
а) они оказываются в благоприятных экотопических условиях;
б) всходы развиваются с гомеостазным составом консортов;
в) они имеют возможность размножаться семенами;
г) все ответы верны.
39. Период от начальных фаз сукцессий до достижения стабильного состояния фитоценозов изменяется в зависимости от:
а) климата;
б) исходного субстрата;
в) возможности поступления диаспор;
д) а + б + в.
40. Первичные сукцессии протекают быстрее:
а) в теплом влажном климате;
б) в холодных сухих климатических регионах;
в) на скальном грунте;
г) на мелкозернистых субстратах
41. Имеющиеся данные о скорости первичных сукцессий говорят о том, что (отметьте правильный ответ):
а) в Альпах они проходят за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в Арктике – более чем за 7000 лет, на бедных кварцевых песках дюн по побережью озера Мичиган (США) – примерно за 5000 лет;
б) в Альпах – за 100 лет, в США (дубовых лесах на дюнах побережья о.Мичиган) – за 700 лет, в Японии – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;
в) в Альпах – за 100 лет, в Японии – за 700 лет, в США (на дюнах побережья о.Мичиган) – за 1000 лет, в Арктике – более чем за 5000 лет;
42. Вторичные сукцессии существенно отличаются от первичных тем, что они начинаются в условиях уже сформировавшейся почвы, где содержатся:
а) многочисленные микроорганизмы (бактерии, протисты, грибы);
б) споры и семена растений, их покоящиеся подземные органы;
в) почвенная мезофауна;
г) минеральные и органические вещества;
д) все ответы верны.
43. Вторичные сукцессии:
а) происходят намного быстрее (примерно в 5-10 раз), чем первичные;
б) проходят значительно медленнее, чем первичные;
в) по скорости происхождения практически не отличаются от первичных.
44. По причинам изменения биогеоценозов различают следующие типы сукцессий:
а) сингенетические (сингенез);
б) автохтонные;
в) эндоэкогенетические (автогенные, или эндодинамические);
г) экзоэкогенетические (аллогенные, или экзодинамические);
ж) все ответы верны
45. Сингенез – это процесс:
а) заселения растениями еще не покрытых растительностью мест;
б) заселения растениями мест после уничтожения ранее существовавшей растительности;
Министерство образования и науки РФ.
Волгоградский Государственный Университет.
Факультет Управления и Региональной Экономики.
Кафедра Экономики и Природопользования.
Контрольная работа по геоботанике
1 вариант
Волгоград 2006
1. Геоботаника как наука, связь с другими дисциплинами.
2. Основные свойства фитоценозов.
2.1 Индикаторные свойства растений и фитоценозов
3. Классификация фитоценозов
Геоботаника - наука о фитоценозах и слагаемом ими растительном покрове. Геоботанику называют также фитоценологией. Эта наука возникла в конце XIX в. и тесно связана с географией растений как отрасль ее экологического направления. Термин «геоботаника» введен А. Гризебахом в 1866 г., который этот термин употреблял в широком смысле, включая ботаническую географию. Геоботанику называют также синэкологией. Это название принято на ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г., его используют в основном за рубежом. Выделяют две части экологии растений: аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологию сообществ). В таком понимании геоботаника лишь часть экологии.
В России принято считать, что в состав геоботаники, кроме синэкологии, входят разделы: морфология фитоценозов, география фитоценозов, динамика фитоценозов, классификация фитоценозов. Таким образом, геоботаника изучает структуру фитоценозов; взаимоотношения между растениями, образующими фитоценоз; взаимоотношения фитоценоза и среды; динамику фитоценозов; классификацию фитоценозов; пространственное размещение фитоценозов и их сочетаний с другими фитоценозами.
В системе наук геоботаника занимает пограничное положение, являясь частью ботаники и частью географии, так как входит в состав географической науки - биогеоценологии. Кроме общих особенностей растительных сообществ, геоботаника изучает особенности определенных типов фитоценозов, поэтому выделяют такие подразделения, как тундроведение, болотоведение, луговедение, лесоведение.
Геоботанические знания имеют значение в практической деятельности человека. Эксплуатация и восстановление природных растительных богатств основывается на знании законов становления и воспроизводства природных ресурсов. Геоботаника может обосновать режим рубок леса, режим использования пастбищ и сенокосов и т. д. Геоботаническое обследование угодий позволяет дать заключение о степени плодородия почв, ее кислотности, обеспеченности водой, засолении и др., так как растения и растительные сообщества - индикаторы условий местообитания. Велика роль геоботаников в разработке мероприятий по охране природы.
Основная задача геоботаники - определение значения растительного покрова как важнейшего природного ресурса, фиксирование современного растительного покрова и тенденций его развития на геоботанических картах, позволяющих установить потенциальные возможности растительного покрова, правильно его использовать и преобразовывать в нужном направлении. Землеустроители применяют геоботанические методы при выборе земель под распашку, руководствуясь индикаторными свойствами растительности, и для осушения, при планировании лесного хозяйства и пр. Геоботанические знания необходимы при создании искусственных фитоценозов, а также при разработке мероприятий по улучшению естественных фитоценозов, охраняемых территорий.
Геоботанику необходимо знание систематики и географии растений. География растений изучает распределение растений по поверхности Земли и устанавливает закономерности этого распределения (хорология растений). Важнейший раздел географии растений - ботаническая география России и мира. Объектом ее изучения служит флора земного шара, т. е. совокупность видов растений, относящихся к разным систематическим группам и приуроченных к разным типам местообитаний (т. е. входящих в состав разных фитоценозов), но ограниченных по географическому принципу - по приуроченности к определенной части земной поверхности.
Область распространения вида называется его ареалом. Границы ареалов видов экологически и исторически обусловлены. Наиболее ранние представления о географической дифференцированности растительного мира Земли и закономерностях его распространения в зависимости от условий местообитания имеются в трудах Теофраста, использовавшего фактические данные, собранные во время походов Александра Македонского. История современной географии растений начинается гораздо позднее. Значение имели великие географические открытия, а также работы К. Линнея, И. Г. Гмелина, П. С. Палласа и др. Более широкое развитие ряд основных положений географии растений получают в трудах А. Гумбольдта (1769-1859), связанных с обработкой материалов многолетней экспедиции в страны Южной и Центральной Америки. Следует также отметить труды А. Декандоля (1855), А. Гризебаха (1872), Ч. Дарвина (1859). Исторический принцип, основывающийся на эволюционном учении Ч. Дарвина, внедрил в географию растений А. Энглер.
В эколого-геоботанических и хорологических исследованиях широко применяют данные генетики и цитологии растений, «пионером» таких исследований был Н. И. Вавилов.
Ареал вида объединяет все конкретные местонахождения его, т. е. все точки земной поверхности, где этот вид найден. Степень заселенности ареала особями вида может быть различной. Она зависит от приуроченности вида к определенным типам местообитаний. Ареалов, сплошь заселенных каким-либо видом, в природе не существует. Вид в пределах своего ареала присутствует лишь на свойственных ему местообитаниях.
Ареал вида может быть сплошным и прерывистым (дизъюнктивным). Критерий сплошного ареала - регулярная встречаемость вида на соответствующих его природе местообитаниях. Например, виды рода кувшинка (Nymphaea) можно наблюдать только в водоемах. Если вид не встречается на значительных пространствах, то такой ареал прерывистый. Например, обыкновенная кисличка имеет две части ареала: европейско-сибирскую и дальневосточную. Для правильного представления об ареале вида составляют карту. При этом используют преимущественно точечный метод, когда каждое известное местонахождение вида наносят на бланковую карту в виде точки или небольшого кружка.
Размеры и форма ареалов различны. Если ареал охватывает почти всю поверхность суши, или встречается во всех частях света, то это космополитический ареал, а вид - космополит. Явление космополитизма наиболее часто наблюдается у водных растений, что связано с большим постоянством условий водной среды, нежели воздушной (рдесты и др.). Широко распространенные наземные растения встречаются реже (папоротник орляк). Многие виды, наоборот, имеют узкое распространение (некоторые колокольчики, крупки и др.).
Виды растений различны по своему географическому происхождению. Формирование новых видов растений осуществляется на определенном пространстве, заселенном исходной для данного вида предковой формой. Это первичный ареал вида. Возникнув, вид расселяется (при биологическом прогрессе) и увеличивает ареал. Скорость расселения зависит, в частности, от способности к распространению семян, плодов и др. Условия, препятствующие расселению растений, принято рассматривать как преграды: топографические (моря, горы), экологические и биологические.
Особое место в ряду факторов расселения вида принадлежит деятельности человека. Это случайное или преднамеренное введение (интродукция) видов растений в какую-либо местность, в которой они никогда не встречались.
При уменьшении численности и вымирании видов наблюдаются регрессивные изменения ареалов. Виды, встречающиеся в определенном географическом районе, получили название эндемиков. Эндемизм может быть связан с недавним появлением новых видов (неоэндемизм) и с сокращением ареала вида в результате регрессии и вымирания (палеоэндемики). Например, на территории России встречаются реликты третичного возраста (тисе, самшит, альбиция и др.) во влажных субтропиках Закавказья.
В пределах своего ареала, некоторые виды - встречаются - на довольно разнообразных местообитаниях - эвритопные виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (сосна и др.). Виды, приуроченные к узкому набору местообитаний, называют стенотопными (к ним относятся водные, болотные и другие растения).
Каждая флора представляет собой исторически сложившуюся совокупность видов. На ее составе отражаются современные условия и условия минувших эпох. Общность определенных видов или родов говорит об общности истории развития флоры. Поэтому при ботанико-географическом анализе флоры выделяют географические элементы флоры, т. е. группы видов (родов), сходные по своему распространению и происхождению. Например, в лесной зоне европейской территории страны можно выделить следующие географические элементы флоры: арктические; арктоальпийские (сформировавшиеся в ледниковый период); бореальные (связаны в своем распространении с таежными лесами); атлантические (западные); сибирские (восточные); понтические (южные); неморальные (дубравные).
При генетическом анализе флоры выделяют: автохтонные элементы (виды, возникшие в пределах занимаемого флорой пространства) и аллохтонные (пришлые виды). Виды, недавно появившиеся во флоре и взнесенные из других мест, называют адвентивными (заносными).
Виды флоры относятся к разным систематическим группам (семейства, порядки, роды). Каждой флоре свойственна своя систематическая структура. Кроме того, всякую флору можно проанализировать по наличию экологических групп видов, фитоценотических и хозяйственных.
Использование дикорастущих растений в качестве индикатора (показателя) тех или иных почвенно-климатических условий применяется издавна. Индикаторами природных условий могут быть как виды растений, так и растительные сообщества. Среди видов растений лучшими индикаторами служат виды с узкой экологической амплитудой (стенобионты). Например, крапива двудомная индицирует богатые азотом почвы (при большом обилии и жизнеспособности). Закон “Экологической индивидуальности растений” послужил толчком к более систематическому изучению экологии видов в связи с их приуроченностью к определенным местообитаниям, приведшему к созданию экологических шкал.
Научное направление, использующее растения и растительный покров для определения экологических свойств местообитаний, получило название индикационной геоботаники. Большой вклад в развитие индикационной геоботаники внесли работы С.В. Викторова, Б.В. Виноградова, Е.А. Востоковой и др. В их трудах подчеркивается, что основные направления геоботанической индикации следующие:
Индикация почв (педоиндикация);
Горных пород (литоиндикация);
Подземных вод (гидроиндикация);
Многолетней мерзлоты (геокриологическая индикация);
Засоления (галоиндикация);
Индикаторами местообитаний служат также фитоценозы, т.к. они приурочены к определенным условиям среды. Анализ растительного покрова – один из объективных средств индикации почвы.
Геоботаническую индикацию почв применяют во всех зонах, но степень изученности индикационных свойств растительности зависит от потребностей сельского хозяйства. Наиболее полно индикационные свойства растительности изучены в лесной зоне.
Растительный покров разнообразен, и поэтому, чтобы правильно учитывать и использовать растительные ресурсы, необходимо все это многообразие привести в определенную систему, т.е. классифицировать. Следует различать классификацию флоры и растительного покрова. Основы классификации флоры заложены шведским ученым Карлом Линнеем. Он описал около 1200 родов растений, установил более 8000 видов. Для видов растений К. Линней предложил двойные названия (бинарную номенклатуру) на латинском языке. В названии вида первое слово (существительное) обозначает род, второе (прилагательное) обозначает вид. Например, клевер луговой (TrifoliumpratanseL.). Буква «L» означает, что вид описан К. Линнеем. Двойные названия указывают на родство между видами, происхождение их от общего предка. Сходные роды объединяют в семейства. Так, род клевер вместе с родами люцерна (Medicago), чина (Lathurus), горох (Pisum) и другими относится к семейству бобовых (Zeguminosae). Семейства объединяются в порядки, порядки - в классы, классы - в отделы (типы).
Систематика растений, созданная К. Линнеем, была в значительной мере искусственной, так как он недостаточно учел родство видов, что объясняется малой изученностью растительности, в то время. Впоследствии учеными разных стран была создана естественная система растений. В настоящее время для установления родства между видами учитывают не только весь комплекс эколого-морфологических признаков растений, но также изучают их генотип, в частности набор хромосом. Широко используют достижения биохимии (хемосистематика). Родственные виды, роды и семейства имеют сходный химический состав. Это учитывается, в частности, при поиске лекарственных растений.
Основная единица классификации растительного покрова - ассоциация. В 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе было принято следующее определение ассоциации: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т. е. ассоциация - это тип фитоценоза. Фитоценоз - понятие конкретное, он приурочен к определенной территории. Ассоциация же как тип фитоценоза абстрактна. Например, ассоциация «ельник кисличный» характерна для многих районов южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Все ельники-кисличники сходны по господствующим в их ярусах и синузиях видам растений. Ярусы древостоя образованы елью, подлесок состоит из рябины, крушины, ив и др.; в травяно-кустарничковом покрове господствует кислица, омоховение слабое, преобладает мох плеурозий Шребера.
Классификационные системы растительности в России строятся по принципу фитоценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. При выделении единиц более высокого ранга учитывается экологическая и физиологическая близость эдификаторов.
В России принято выделять следующие таксономические категории растительности: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют также таксон - класс ассоциаций и некоторые другие. К ассоциации относят фитоценозы с однородным видовым составом, одинаковой структурой, приуроченностью к сходным условиям местообитания. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доминанты и содоминанты.
К группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в том числе главного яруса: Так, группа ассоциаций ельники зеленомошные объединяет ассоциации ельников, в мохово-лишайниковом покрове которых преобладают зеленые мхи. В ее состав входят ассоциации ельник бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, кисличный зеленомошный и зеленомошный чистый (без кустарничков).
В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами. Так, в таежных лесах различают формации: ели европейской и сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой. Формация - основная таксономическая единица среднего ранга.
К группе формаций относят такие формации, эдификаторы которых принадлежат к одной жизненной форме. Так, формации ели сибирской и европейской, пихты сибирской и других теневыносливых хвойных деревьев образуют группу формаций темнохвойные леса. А формации светолюбивых хвойных деревьев (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской др.) составляют группу формаций светлохвойные леса. Группы формаций с эдификаторами, сходными по жизненной форме, объединяют в классы формаций. Так, группы формаций темнохвойных и светлохвойных лесов объединяют в класс формаций хвойные леса. Группы формаций мелколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны образуют класс формаций лиственные леса с опадающей на зиму листвой.
Классы формаций объединяют в тип растительности. Наиболее правильно тип растительности выделять по морфолого-экологическим признакам. Классы формаций хвойные и лиственные леса с опадающей на зиму листвой относят к лесному типу растительности (леса). Выделяют следующие основные типы растительности: лесная, болотная, луговая, степная, пойменная.
Рассмотренная выше система классификации растительности- субординационная, так как представлена рядом таксонов, последовательно подчиняющихся один другому.
Название ассоциации дают на русском и латинском языках по доминантным видам ярусов растительности в сообществе. Например, если в древостое леса господствует сосна, в травяно-кустарничковом покрове - вереск, а в мохово-лишайниковом покрове - лишайники, то эта ассоциация будет называться сосняк вересково-лишайниковый. Если в лесном фитоценозе достаточно хорошо выражен подлесок, то доминатные виды подлеска также включают в название ассоциации - ельник лещиново-кисличный.
Русские названия луговых ассоциаций можно давать, поэтому же принципу. При этом по постановлению ботанического конгресса преобладающее в ассоциации растение ставят в названии на последнее место - душистоколосково-луговоовсянициевая ассоциация. Применяют также следующий способ названия ассоциаций: доминанты - относящиеся к одному ярусу, соединяют знаком « + », а к разным - знаком «-». Например, лисохвост луговой + ежа сборная - душистый колосок. Используют народные названия: бор, суборь и др.
Наименование ассоциаций на латинском языке может состоять из двух слов. Например, ассоциация ельник-кисличник:Piceetumoxalidosum. Название образовано из корня латинского названия эдификатора ели -Picea (к которому прибавляют окончание «etum») и корня латинского названия субэдификатора кислицы - Oxalis (к которому прибавляют окончание «osum»).
Имеется много классификаций по почвенному покрову, при описании фитоценозов особенно сложных, соблюдается строгое соподчинение единиц различного ранга. Классификация фитоценозов нужна для изучения, длительного мониторинга, проследить наличие сукцессий, для практических целей – для создания карт различных растительных территорий. Перед составлением карт проводят классификацию растительного покрова, обследование растительности, которая встречается.
1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969
2. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1983
3. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии Л.: Наука, 1983
4. Викторов С.В., Востокова Е.А. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962
5. Почвоведение с основами геоботаники под ред. Л.П. Груздевой, А.А. Ясина. М.: Агропромиздат, 1981.
6. Шумилова М.В. Фитогеография. Томск: Изд-во ТГУ, 1989
ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ КАРТА УРОКАПредмет, класс: биология, география 7 класс
Учитель: Соловьева Т.А, Иванова О.А
Тема урока: Многообразие фитоценозов
Цель урока :
Биологические: формировать познавательный интерес к изучению царства Растений
Формировать представление о понятии «фитоценозы»;
Географические: познакомить с разнообразием растительных сообществ; выяснить влияние абиотических факторов на формирование фитоценозов
Выяснить, то такое экологические факторы среды, их взаимодействие и влияние на биоценозы.
Задачи урока:
Сформировать у учащихся представление о понятиях «растительное сообщество», «фитоценоз»;
Познакомить с разнообразием растительных сообществ;
Познакомить с влиянием абиотических факторов на произрастание фитоценозов;
Продолжить формирование научного мировоззрения учащихся;
Способствовать созданию условий для развития познавательного интереса учащихся;
Продолжить формировать умения работы с дидактическим материалом, учебником
Тип урока: урок открытия новых знаний.
Средства обучения: мультимедийная установка, плакаты-картины с изображением сообществ Республики Карелия, дидактический материал, гербарии, карты природных зон и климата России, картинки-иллюстрации растительных сообществ, ватман, клей, маркеры, самодельная модель светофор (карточка с одной стороны зеленый цвет, с другой красный).
Формы организации учебной деятельности: фронтальная, индивидуальная, парная, групповая.
Предметные результаты обучения:
Учащиеся должны знать:
Определение понятия «фитоценоз», «экологические факторы», «ярусность»
Видовую и пространственную структуру растительного сообщества
Роль растений в жизни планеты и человека
Влияние абиотических факторов на размещение фитоценозов
Учащиеся должны уметь:
Определять тип фитоценоза
Выявлять различия между естественными и искусственными фитоценозами
Обосновывать необходимость природоохранных мероприятий
Метапредметные результаты:
Развитие поисково-информационных способностей работы с различными источниками информации, схемами, рисунками; умение преобразовывать информацию и проводить сравнительную характеристику, добывать недостающую информацию с помощью вопросов.
Личностные результаты:
Формирование экологической культуры на основании признания ценности жизни во всех ее проявлениях и необходимости бережного, ответственного отношения, осознание учащимися основных факторов, определяющих взаимодействие человека и природы
Предметные результаты:
Освоение знаний по теме и основным понятиям, давать определения «фитоценоз», «экологические факторы», характеризивать различные фитоценозы.
Этапы урока.Деятельность учителя
Деятельность учащихся
Планируемые результаты УУД
1.Организационный.
(1 мин)
Приветствие.
Добрый день! Если день начинать с улыбки, то можно надеяться, что он пройдет удачно. Давайте сегодняшнее занятие проведем с хорошим настроением. Главная задача – быть внимательными, активными, находчивыми, а главное – трудолюбивыми.
Эпиграфом к уроку у нас будут слова М.Пришвина:
«В природе все одно с другим связано, и нет в ней ничего случайного. И если выйдет случайное явление – ищи в нем руку человека» (презентация, слайд 1)
Приветствуют учителя. Настраиваются на работу.
Анализируют эпиграф.
Личностные: умение соотносить поступки с принятыми этическими принципами.
Коммуникативные: сотрудничество с учителем.
2.Актуализация знаний, умений, навыков.
(10 мин)
1)Загадки
Я предлагаю Вам, ребята, вспомнить, о чем мы говорили на прошлом уроке и отгадать загадки. (Слайды 2-4)
1. Медведь в тайге рос, тайга – естественный (биоценоз).
2 . Спуск в этот водоем крут, а искусственный биоценоз называется (пруд).
3
. Хоть воробышек наш и мал, у него есть своя территория- это
(ареал).
4.
Нелегко зайцу вкусная трава далась, это прямая пищевая
(связь).
2)Вопросы
? Можно ли утверждать, что пищевые цепочки в биоценозах важные и наиболее часто встречающиеся виды взаимосвязей?(да)
? Как называют участников пищевой цепи? (продуценты, консументы, редуценты)
Задание: я попрошу у доски показать взаимосвязь участников пищевой цепочки, соотнести их с конкретными примерами организмов-участников пищевой цепочки.
? На картине изображена территория Карелии, сколько биоценозов можно увидеть на рисунке? (три)
Задание: Выйти к доске и из предложенных названий биоценозов выбрать те, которые соответствуют изображениям на картине.
? Какие биоценозы можно выделить в нашей местности? (лес, болото, луг)
Задание к классу: оцените работу первой пары учащихся, и работу другого ученика. Если у ребят задание выполнено правильно – поверните карточку зеленым цветом, если нет – красным.
Биоценоз - сложная структура совместного существования живых организмов. Параметров, характеризующих биоценозы, достаточно много.
3)Работа в парах.
Перед вами в цветных конвертах представлена характеристика биоценоза. Выберите из предложенных характеристик те, которые будут обеспечивать УСТОЙЧИВОСТЬ, длительное существование биоценоза.
Что обеспечивает устойчивость биоценозов.
- видовое большое разнообразие
-пространственная ярусность
- временная ярусность
-разнообразие пищевых цепей
Небольшое видовое разнообразие
Короткие пищевые цепи
Смена времен года
Отгадывают загадки.
Отвечают на вопросы, работа с терминами
Один учащийся составляет последовательность пищевой цепочки, другой (используя картинки) указывает примеры.
Один учащийся прикрепляет слова-биценозы к картине.
У учащихся класса используя карточку-светофор определяют правильность работы учащихся у доски.
Одна из пар учеников на доске оформляет работу (прикрепляет словосочетания, относящиеся к устойчивости биоценоза)
У учащихся класса используя карточку-светофор определяют правильность работы учащихся у доски (сигнализируют –зеленый «да», красный «нет»)
Если у пар не совпадают правильные ответы, учитель и ученики, у которых правильные ответы, комментируют и приводят доказательства своего решения.
Коммуникативные: умение сотрудничать с учителем.
Личностные: формирование оценки и самооценки знаний, развитие способностей к оцениванию.
3.Мотивация к учебной деятельности и целеполагание.
(4 мин)
На доске картинки (насекомые, бактерии)
? На картинках изображены организмы, можно ли их совместное существование назвать биоценозом? (нет)
? Почему? (отсутствуют растения)
Растения – основа биоценоза
Вернемся к картине Карельских растительных сообществ или фитоценозов.
? Что повлияло на развитие фитоценозов в Карелии? (температура, влага)
Стих загадка (слайд 6)
Небо светло-голубое,
Солнце светит золотое,
Ветер листьями играет,
Тучка в небе проплывает.
Цветы, деревья и трава,
Горы, воздух и листва,
Птицы, звери и леса,
Гром, туманы и роса,
Человек и время года –
Это (факторы природы).
? Одинаковы ли фитоценозы на территории России? (нет)
Взаимодействие среды и фитоценоза чрезвычайно многообразно, каждый экологический фактор оказывает влияние на строение и жизненные функции фитоценоза.
? О чем мы будем говорить на уроке?
Тема нашего урока: «Многообразие фитоценозов».
? Для чего необходимы знания о факторах природы, которые будут определять многообразие фитоценозов? (слайд 7)
Отвечают на вопросы
Учащиеся формулируют тему урока
Формулируют цель урока.
Определяют задачи урока.
Познавательные:
Регулятивные: умение слушать в соответствии с целевой установкой, определять учебную цель.
Коммуникативные: сотрудничество с учителем и одноклассниками
4.Изучение нового материала.
(20-23 мин)
Задание: Предлагаем вам поработать в группах и более подробно познакомиться с разными фитоценозами.
Перед вами гербарные экземпляры растений, рисунки, справочные материалы, карта природных зон, климата России, инструкция по выполнению работы, стр учебника 111-115.
В группе необходимо познакомится одним из биоценозов, определить абиотические факторы для данной группы растений. Представить информацию на ватмане. Презентовать работу.
Задание: презентация разных фитоценозов
? Определите, о каком фитоценозе идет речь?
Суммарная площадь этих фитоценозов составляет более 15 миллионов километров. Эти леса имеет жизненно важное значение для кислородного баланса на планете.
Произрастающие в этих фитоценозах деревья нередко живут по триста-четыреста лет. (слайд 8) (Еловый лес)
Одна из самых известных картин И.И.Шишкина называется … (слайд 9) (Сосновый бор)
Травою поле зарастает,
Траву домашний скот съедает.
Всё лето скот на нём пасётся.
Скажи, как поле то зовётся? (слайд 10) (Луг)
А.С.Пушкин называл главное дерево этого фитоценоза «патриархом лесов». Эти деревья удивительные долгожители. Они свидетели славных дел Петра Первого. Под Москвой растет дерево-ровесник нашей столицы.
(слайд 11) (Дубрава)
Все обходят это место.
Здесь земля - как будто тесто:
Здесь осока, кочки, мхи….
Нет опоры для стопы. (слайд 12) (Болото)
? Назовите фактор организации фитоценоза? /какие факторы определяют существование организмов в разных природных зонах? (внешняя среда-экотоп)(слайд 13)
Климатические факторы определяют формирование экосистем внутри географических зон.
* Последовательные зональные изменения климата нашей планеты в направлении от экватора к высоким широтам, обусловленные разным углом падения солнечных лучей и соответственно изменениями (притоков солнечной радиации к поверхности Земли, находят свое отражение в основной закономерности географического размещения растительного покрова - горизонтальной зональности.
В условиях приморского, слабо континентального климата от экватора до полярных тундр господствуют древесные фитоценозы в виде последовательно сменяющих друг друга на плакорах лесов - вечнозеленых тропических и субтропических, листопадных, летне-зеленых и хвойных, то для центральных частей материков в тропических и субтропических широтах характерна ксерофитная растительность листопадных дожде-зеленых лесов, саванн и пустынь, переходящих к северу в степи и затем уже - в мелколиственные и хвойные леса, граничащие с тундрами.
? Используя карту природных зон России, определите к каким зонам можно отнести примеры данных фитоценозов?
? К какому климатическому поясу будут соответствовать примеры данных фитоценозов? (умеренный пояс)
На стыке «ботаники» и «географии» существует наука геоботаника.
Общий вывод: «гео» - земля
«ботане» - растение
«Геоботаника» - наука о совокупности растительных сообществ в пространстве, территории и акватории Земли.
Обучающиеся работают в группах (5групп – еловый лес, сосновый лес, луг, дубрава, болото). Подобрать из предложенных рисунков, гербарных экземпляров, только те, которые соответствуют данному биоценозу. Используя справочные материалы выявить абиотические факторы для данного биоценоза. Подготовить сообщение по данной работе (используя в инструкции метод незаконченных предложений).
Учащиеся презентуют работу:
1)Наша группа представляет фитоценоз ….
2)Мы решили, что растения данного фитоценоза – это …
3)Мы решили, что важнейшими факторами неживой природы для существования данного биоценоза, являются …
4)Растения фитоценоза относятся к группе (группы растений по отношению к свету, влаге, температуре) …
5)Мы предположили, что фитоценоз будет находится в … природной зоне России.
(план ответа группы)
*работа представлена на листе ватмана. На нем подписан фитоценоз, приклеены соответствующие представители растений, указаны абиотические факторы.
Учащиеся отвечают на вопросы, приводят примеры, приводят свои аргументы, работают с картами России.
Познавательные: умение устанавливать причинно-следственные связи, формулировать суждение.
Регулятивные: умение слушать в соответствии с целевой установкой, умение решать учебные задачи возникающие в ходе работы
Коммуникативные: умение работать в группах, сотрудничать с учителем и одноклассниками, осуществлять продуктивное взаимодействие
Познавательные: осуществлять для решения учебных задач операции анализа, синтеза, сравнения, преобразовывать информацию в схему
Коммуникативные: вступать в учебный диалог, умение выражать свои мысли, строить высказывания.
Познавательные:
анализируют, обобщают координирование в сотрудничестве разных позиций.
Первичная проверка понимания.
(3 мин)
Задание: закончите предложения.
1)Фитоценоз – это …
2)Видовой состав фитоценоза зависит от …
3)Природные зоны России размещены …
Познавательные: умение анализировать.
Коммуникативные:
осознанное и произвольное построение речевого высказывания;
аргументация своего мнения и позиции в коммуникации,
учет разных мнений, координирование в сотрудничестве разных позиций.
Регулятивные:
волевая саморегуляция в ситуации затруднения.
Рефлексия учебной деятельности.
(5мин)
У вас на столах стикеры разного цвета. На стикере напишите:
На уроке я узнал …
На уроке научился …
Достиг результатов …
Оценивают свою работу на уроке.
Регулятивные: умение осуществлять итоговый контроль деятельности.
Личностные: умение оценивать свои достижения, причины неудачи, умение выражать доброжелательную и эмоционально- нравственную отзывчивость.
Домашнее задание
(1 мин)
На стр 117 устно ответить на вопросы
Творческое задание на тему «Земля-наш дом» (рисунки, сочинения, стихотворения)
Записывают домашнее задание.
Личностные: формирование способности формулировать и задавать вопросы, необходимые для организации собственной деятельности.
Состав и структура растительных сообществ (синморфология)
Фитоценоз, так же, как и любой другой растительный объект, можно рассматривать как систему. Согласно Л. Берталанфи (Bertalanfii, 1956), система представляет собой комплекс элементов, находящихся во взаимодействии. Любая система может быть охарактеризована своим составом, т. е. совокупностью всех элементов системы, строением – пространственным соотношением элементов системы между собой, и функциональной структурой – совокупностью связей, возникающих между элементами системы. Поэтому, рассматривая фитоценоз как сложную систему, в его организации следует различать:
· состав фитоценозов;
· строение фитоценозов (их пространственную структуру) – распределение надземных и подземных органов растений, входящих в состав фитоценоза;
· функциональную структуру фитоценозов – совокупность связей между элементами фитоценоза;
Состав растительных сообществРастительный покров представляет собой совокупность особей растений. Но в природе невозможно найти такой фитоценоз, который бы слагался из абсолютно идентичных растений. Практически любое растительное сообщество состоит из ценопопуляций разных видов, относящихся к разным жизненным формам и экологическим группам, играющих различные роли в природе. Да и в пределах одной ценопопуляции особи чаще всего различаются по возрасту, степени развитости или угнетенности и так далее. Поэтому для характеристики состава фитоценозов основное значение имеют такие признаки, как флористический состав фитоценозов, состав жизненных форм, популяционный состав, состав экоморф и количественные соотношения видов в фитоценозе. Последних два признака нами были подробно рассмотрены выше при рассмотрении абиотических факторов среды (состав экоморф) и при рассмотрении специфичности видов по воздействию на среду (количественные соотношения видов в фитоценозе). Поэтому ниже мы подробно остановимся на первых трех признаках, характеризующих состав фитоценозов.
Флористический состав
Флористический состав – это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества. Флористический состав – важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.
Флористический состав характеризуется рядом показателей. Первый – это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель "Ноев ковчег" – видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и "чашка Петри" – микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство – это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.
При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности – число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.
Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.
Рис. 1. Кривые «число видов / площадь» для пустыни (а), а также для пустынной (б) и луговой (в) степей; точка * соответствует минимальному ареалу (Миркин и др., 2002).
Размер площадки, при котором происходит "перелом" кривой (рис. 1) (хотя следует отметить, что не во всех случаях он четко выражен) называют минимальным ареалом (ареал-минимумом). В силу сильной корреляции флористических и физиогномических признаков фитоценоза ареал-минимум очень часто совпадает по площади с ценоквантом – участком однородного фитоценоза, достаточным для того, чтобы, помимо видового богатства фитоценоза, статистически достоверно оценить проективное покрытие всех видов в нем. Очень сходным по смыслу с данными двумя терминами, но несколько более широким является введенное Л. Г. Раменским понятие площади выявления.
Площадь выявления – величина учетной площадки, на которой выявляются все существенные черты фитоценоза (флористический состав фитоценоза, его структура и количественное соотношение видов; в лесных сообществах, кроме этого – запас древесины и кривая распределения деревьев по классам диаметра).
Размер площади учета является очень важным фактором, влияющим на видовое богатство фитоценоза. Так, к примеру, в мелком масштабе наибольшим видовым богатством характеризуются альварные луга, встречающиеся в Эстонии и Швеции.
Эти луга формируются на неглубоких почвах на карбонатных породах, поэтому они образованы маленькими по размеру растениями и даже на такой маленькой площади, как 1 дм 2 умещается до 40 разных видов. В курских степях В. В. Алехин на 1 м 2 насчитывал до 100 видов. В крупном масштабе (сотни квадратных метров) наиболее богаты видами тропические леса, где на площади 400 м 2 может произрастать до 2000 видов деревьев, лиан и эпифитов.
Факторы, которые определяют видовое богатство фитоценоза, многочисленны и сложно взаимодействуют. Именно поэтому видовое богатство является одной из наиболее трудно прогнозируемых характеристик фитоценоза. Так, к примеру, М. Пэлмер (Palmer, 1994) приводит 120 гипотез, объясняющих видовое богатство фитоценоза.
Рассмотрим основные факторы, влияющие на видовое богатство фитоценоза.
Флора, или пул видов. Это тот набор видов, из которого могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества. Для естественных и большинства полуестественных сообществ этот фактор является определяющим при формировании сообществ. Но, в то же время, на рудеральные сообщества, которые возникают в условиях интенсивных и постоянных нарушений, этот фактов влияет относительно слабо, так как их основу составляют главным образом адвентивные виды, имеющие широкий ареал, иногда даже почти или полностью космополитный.
Возможность поступления диаспор. Следуя Р. Сернандеру, любую часть растения, служащую для его распространения, называют диаспорой . Поступление диаспор зависит, с одной стороны, от состава местной флоры. С другой стороны, на возможность поступления диаспор очень сильное влияние оказывает вероятность их заноса из других регионов, которая, в свою очередь, зависит от деятельности агентов переноса и отсутствия преград к поступлению диаспор. Особенно сильно этот фактор влияет на видовой состав изолированных сообществ, таких как, например, высокогорные луга или удаленные друг от друга поляны в большом массиве леса. Интенсивность поступления диаспор в подобные сообщества связана с количеством семян, образуемым различными видами, и, как следствие этого, с вероятностью их заноса в подобное изолированное местообитание. При этом доминирующие виды, образующие семена в большом количестве, имеют большую вероятность формирования полноценных популяций, чем редкие виды со слабой семенной продуктивностью.
Экотоп. Это экологический объем местообитаний, который определяется благоприятностью условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз. Как было сказано ранее, каждый вид экологически индивидуален и характеризуется уникальным диапазоном толерантности по отношению к каждому экологическому фактору. Это приводит к тому, что конкретное местообитание могут населять лишь те виды растений, чьи диапазоны толерантности перекрываются с границами условий данного экотопа. Если местообитание благоприятно, почвы достаточно влажные, богаты элементами минерального питания и имеют нейтральную реакцию среды, а климат мягкий, то такое местообитание имеет большой экологический объем, то есть в одном фитоценозе потенциально могут произрастать многие виды. В экстремальных же условиях (пустыня, солончак, арктическая пустыня и т.д.) потенциально может расти лишь небольшое количество видов-патиентов, специально приспособленных к подобным условиям.
Переменность режимов экологической среды. В ряде случаев важным фактором сосуществования видов и повышения видового богатства являются флюктуации условий среды экотопа. При этом в результате флюктуаций очень сильно увеличивается спектр экологических условий конкретного экотопа. Дело в том, что процессы конкурентного исключения в растительных сообществах протекают довольно медленно, что позволяет в одном месте сосуществовать большому количеству видов, довольно сильно различающихся по экологическим нишам. Следует отметить, что это справедливо главным образом для кратковременных флюктуаций, когда виды, оказывающиеся в неблагоприятных условиях, угнетаются, но еще не вытесняются полностью из сообщества. Косвенно значимость этого фактора подтверждает тот факт, что переменность факторов среды характерна для многих отличающихся высоким видовым богатством экотопов, например, лугов и степей.
Стратегический спектр видов. Это фактор, в очень сильной степени зависящий от условий местообитания. Если условия суровые и, следовательно, экологический объем местообитания невелик, то в фитоценозе будут преобладать патиенты. Если же условия среды благоприятны, то в составе фитоценоза с определенной долей вероятности может быть виолент. При его наличии видовое богатство резко снижается, так как мощный виолент практически полностью использует ресурсы среды. Примером этого могут быть буковые и еловые леса, тростниковые заросли в поймах рек и др. Если же виолент отсутствует, то экологические ресурсы могут быть разделены между разными видами за счет дифференциации их экологических ниш. Это приводит к тому, что видовое богатство в подобных сообществах будет высоким. Такие условия создаются, к примеру, в дождевых тропических лесах, в степях, на лугах с умеренно сухими, но достаточно богатыми почвами.
По мере удаления от области благоприятных условий среды к области их пессимальных значений число видов в фитоценозах снижается. Подобное снижение в наибольшей степени выражено там, где некоторые виды способны абсолютно доминировать, так как это ограничивает возможность произрастания других видов. Примером могут быть результаты наблюдений в альпийском поясе Восточных Карпат, где в местах скопления экскрементов (стойбища) образуются заросли мощно развитого щавеля альпийского, где, помимо него, произрастает всего лишь 1-2 вида высших растений. В то же время в подобных условиях, но на бедной почве без скоплений экскрементов формируются фитоценозы с преобладанием белоуса, включающие более 30 видов.
Режим нарушений. Умеренный режим нарушений может несколько, а иногда и довольно значительно повышать видовое разнообразие сообщества, но только в том случае, если он препятствует усилению роли виолентов. Так, к примеру, травяной покров умеренно посещаемого отдыхающими широколиственного леса богаче видами по сравнению с заповедным лесом, где большую часть пространства ниш захватывает сныть. Видовой состав пойменных лугов, используемых в качестве сенокосов, всегда гораздо выше, чем некосимых, где формируются сообщества из нескольких доминирующих видов, а остальные вытесняются. Но если нагрузка нарушающего фактора будет высокой, то видовое богатство фитоценоза резко снизится, причем при периодическом действии фактора (вспашка, проход техники с нарушением растительного покрова и др.) преобладание получат эксплеренты, а при постоянном нарушении (интенсивный выпас скота) – патиенты.
Возможность совместного сосуществования многих видов растений возрастает при воздействии животных-землероев. Их деятельность приводит к увеличению гетерогенности среды. Образование нарушенных мест с резко сниженной интенсивностью конкуренции обеспечивает возможность произрастания видов с малой конкурентной способностью, в том числе однолетников. Возникновение пятен, характеризующих различные этапы восстановления растительности после ее нарушения, обеспечивает возможность формирования флористически более богатых фитоценозов. В условиях гетерогенной среды особи отдельных видов могут быть распределены по различным микроместообитаниям. При этом особи видов в пределах одного сообщества могут не взаимодействовать с особями некоторых других видов, поскольку они приурочены к разным микроместообитаниям.
Антропогенный фактор. Под влиянием человека флористический состав фитоценозов претерпевает очень сильные изменения, причем как в сторону увеличения видового богатства, так, что гораздо чаще, в сторону его обеднения.
Так, человек нередко создает новые фитоценозы путем подсева или подсадки растений, нередко чуждых местной флоре. Примером этого могут служить картофельные поля в Беларуси, лесные насаждения из североамериканских хвойных в Западной Европе, Новой Зеландии и др.
Зачастую человек преднамеренно вводит в уже существующие фитоценозы новые виды, иногда завезенные из других регионов. Примером этого может быть подсев Lupinuspolyphyllus и Sarothamnusscoparius в наших сосновых лесах.
При непосредственном участии человека нередко происходит случайный занос растений из других мест, причем эти растения начинают успешно внедряться в местные фитоценозы. Таким образом занесены на территорию Беларуси Acoruscalamus (Центральная Азия), Elodeacanadensis и Conyzacanadensis из Америки и др.
Иногда растения вначале интродуцируются в сады и парки в качестве декоративных или хозяйственно-полезных культур, откуда они успешно и, зачастую, массово расселяются в местные фитоценозы. Примером этого в Беларуси могут быть североамериканские виды: Amelanchierspicata , в настоящее время активно внедряющаяся в лесные ценозы, и Echynocystislobata , зачастую массово произрастающий в поймах рек.
Очень часто в природные фитоценозы с полей поступают диаспоры сорных растений, которые способны, как правило, переноситься на большие расстояния ветром или водой.
Зачастую человек намеренно уничтожает растения, которые он считает нежелательными, но борьба с сорняками, как правило, приводит лишь к сокращению числа особей таких видов, а не к полному исключению их из состава фитоценозов. Использование лугов в качестве сенокосов может обусловливать исчезновение видов, размножающихся исключительно семенами, если сроки и кратность скашивания мешают их обсеменению. Воздействие человека на экотоп (иссушение, орошение, известкование, внесение удобрений) ведет к ограничению произрастения одних видов и к созданию условий, благоприятных для других. Велико значение в определении флористического состава фитоценозов такого фактора, как выпас скота, особенно интенсивный. Это, как правило, приводит к резкому сокращению количества видов, так как очень небольшое их количество способно существовать в таких условиях.
Время (возраст сообщества). Время является универсальным фактором, проявляющимся в любом сообществе. Однако значение данного фактора может сильно варьировать при формировании различных фитоценозов, как различной может быть и шкала времени. К примеру, в рудеральных сообществах, образованных главным образом видами-эксплерентами, видовое богатство нарастает по шкале месяцев и лет, в то время как в естественных климаксовых сообществах – по шкале геологического времени. Примером может служить видовое богатство сообществ-аналогов на серпентиновых почвах в горах Северной Америки, изученное Р. Уиттекером. Эти сообщества расположены на территориях, которые подвергались и не подвергались оледенению. Как оказалось, видовое богатство сообществ в районах, не испытывавших влияния ледника, было в 2 раза выше, чем у аналогичных сообществ, но сформировавшихся на территориях, подвергавшихся оледенению. Это связано в первую очередь с тем, что с увеличением длительности существования фитоценоза возрастают шансы поступления в него диаспор большего количества видов растений.
С понятием возраста фитоценоза очень тесно связано введенное Л. Г. Раменским в 1924 г. представление о флористической полночленности и неполночленности фитоценозов . Под флористически неполночленными фитоценозами он понимал сообщества, в состав которых входят не все виды растений, способные в них существовать. Раменским были выделены фитоценозы абсолютно полночленные, туземно полночленные, практически полночленные и явно неполночленные. Полночленность или неполночленность фитоценозов может быть точно установлена лишь при проведении опытов с подсевом семян видов, не входящих в их состав. Абсолютно полночленных фитоценозов в природе, вероятно, не существует, но проверить это невозможно, поскольку необходимо было бы провести подсев всех видов растений, способных произрастать в условиях данного экотопа. Внедрение в фитоценозы случайно занесенных человеком из других регионов растений, а также сознательное введение в естественные сообщества многих видов (например, люпина многолистного в сосновые леса) дают основание говорить о широком распространении флористически неполночленных фитоценозов.
В то же время многие давно сформировавшиеся фитоценозы являются туземно полночленными, то есть в их состав входят все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях. Чтобы выявить флористическую неполночленность, необходимы длительные наблюдения, так как зачастую особи вида, случайно внедрившегося или сознательно введенного экспериментатором, существуют всего 1-2 года, а затем погибают, поскольку для них среда обитания в данном фитоценозе неблагоприятна. Необходимо также принимать во внимание, что некоторые виды в определенных условиях представлены лишь особями, находящимися в состоянии покоя (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы). Установленная в отношении таких видов неполночленность является, таким образом, кажущейся (так называемая ложная неполночленность или скрытая полночленность фитоценозов ). Чаще всего она является временным явлением. В этом случае покоящиеся особи переходят в активное состояние, как только для этого создаются благоприятные условия. Подобное иногда происходит периодически или эпизодически, а иногда – лишь при сплошном или локальном нарушении фитоценоза в результате сильного отклонения от средних метеорологических и гидрологических условий, а также при массовом размножении землероев.
Можно различать первичную и вторичную, илиантропически обусловленную неполночленность. Первичная неполночленность фитоценоза возникает при его формировании и постепенно ликвидируется по мере развития и усложнения структуры сообщества. Примером антропически обусловленной неполночленности может быть неполночленность, связанная с отсутствием обсеменения некоторых видов растений, размножающихся исключительно семенами, при переходе от одноукосного к двуукосному использованию лугов. Стоит отметить, что отсутствие обсеменения растений может происходить как без изменения экотопических условий (при сенокосном использовании), так и при их изменении (например, при выпасе скота).
Помимо флористической, различают еще так называемую фитоценотическую неполночленность , то есть то состояние, когда в фитоценозе некоторые виды присутствуют в количестве, меньшем минимально возможного для обеспечения их семенного размножения. Так, к примеру, перекрестно опыляющиеся растения могут находиться в фитоценозе в столь небольшом количестве и располагаться столь редко, что вероятность их опыления будет приближаться к нулевой. Как правило, фитоценотическая неполночленность фитоценозов через некоторое время переходит во флористическую, так как ценопопуляции таких видов растений просто вымирают.
Флористическая и фитоценотическая неполночленность фитоценозов может иметь большое практическое значение. Так, отсутствие в фитоценозах видов, которые потенциально могут войти в их состав (или если они имеются, но потенциально могут быть в гораздо большем количестве) и тем самым повысить их продуктивность или улучшить качество продукции, дает нам возможность внедрить их в сообщества. Примером может быть подсев семян бобовых для улучшения лугов или люпина в сосновых лесах. И наоборот, если в фитоценозах нет малоценных или вредных с точки зрения человека видов растений, способных произрастать в данных условиях, то необходимо принять меры для предотвращения внедрения таких видов в сообщество.
Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Тем не менее, если отвлечься от частностей и рассматривать общие тенденции изменения видового разнообразия в глобальном масштабе, то можно говорить о некоем главном градиенте разнообразия . Р. Уиттекер определил его как изменения сообществ от высоких широт Арктики к тропикам на равнине и от высокогорий к равнинам. Самые богатые видами сообщества – тропические леса, саванны, в то время как самые бедные – сообщества альпийских и арктических пустынь.
Понятно, что коррективы к градиенту на равнине нужно внести при учете континентальности района, то есть его удаления от океана и, соответственно, изменения количества осадков и характера изменения температуры в годичном цикле. Тепло без влаги, как и влага без тепла не могут служить источником улучшения условий и увеличения физического гиперпространства ресурсов, а стало быть, и альфа-разнообразия. По этой причине в низких широтах, если это пустыня, альфа-разнообразие будет низким. Аналогичная картина наблюдается и в горах. Градиент увеличения видового разнообразия будет наблюдаться только в том случае, если в районе, где расположена горная система, соотношение тепла и влаги оптимально, то есть если это район влажных тропиков или субтропиков. Если же, скажем, горная система расположена в пустыне, то изменение видового разнообразия будет описываться параболической кривой с максимумом в средней части градиента. Так, вначале оно будет возрастать, то есть пустыня сменится степью или саванной, а уж затем пойдет на убыль. Таким образом, высказанные Уиттекером положения о главном градиенте разнообразия должны восприниматься с осторожностью.
Весьма интересен вывод Уиттекера об известной независимости изменения богатства сообществ видами, относящимся к разным жизненным формам. Так, на градиенте север-юг (то есть от Арктики к тропикам) нарастает число видов деревьев, но уменьшается число трав. Это как раз и отражает удачливость системы жизненных форм Раункиера и дает возможность выводить так называемые "нормальные спектры" жизненных форм разных вариантов зональной растительности.
