Золотистые водоросли доминируют в озере. Золотистые водоросли. Порядок примиезиальные - Prymnesiales

подростковый возраст, подростковый возраст у мальчиков
- период психического развития человека, переходный этап между детством и взрослостью.

• 1 Культурно-историческая природа подросткового возраста
• 2 Периодизация подросткового возраста
• 3 Задачи развития в подростковом возраста
• 4 Физические изменения и половое созревание
• 5 Психическое развитие в подростковом возрасте
  • 5.1 Социальная ситуация развития
  • 5.2 Ведущая деятельность
  • 5.3 Новообразования
• 6 Подростковый возраст в различных концепциях развития
  • 6.1 Эпигенетическая теория развития личности Э. Эриксона
  • 6.2 Операциональная концепция развития интеллекта Ж. Пиаже
  • 6.3 Концепция Л. И. Божович
• 7 Подросток в современном мире
• 8 См. также
• 9 Примечания

Культурно-историческая природа подросткового возраста

Подростковый возраст как отдельная стадия в развитии человека существовал не всегда. Подростничество является тем периодом, который больше, чем все другие возрастные стадии, детерминирован социальными изменениями.

Филипп Ариес, пионер в исследовании особенностей возраста в разные временные эпохи, изучив множество оставивших письменных свидетельств (биографий, писем), доказал, что переходный период между детством и взрослостью - это относительно новый этап в онтогенезе человека. Европе до XIX века отсутствовало понятие для той возрастной категории, которую сегодня принято называть подростковым возрастом. Ариес полагает, что это произошло лишь в конце XIX в.: только тогда юность начинает освещаться литературе, постепенно становясь основной её темой. Также в это время отрочеству стали уделять внимание моралисты и политики.

Причиной возникновения подросткового возраста стала необходимость этапа подготовки к взрослому возрасту. Социальная и технологическая организация общества настолько усложнилась, что для успешного вхождения в мир взрослых необходим еще один возрастной период.

Периодизация подросткового возраста

Советский психолог Д. Б. Эльконин выделял два периода в эпохе подростничества: младший подростковый возраст (12-14 лет) и старший подростковый возраст (ранняя юность) (15-17 лет).

Современная наука определяет подростковый возраст в зависимости от страны (региона проживания) и культурно-национальных особенностей, а также пола (от 12 до 17 лет).

Согласно терминологии Фонда Организации Объединенных Наций в области народонаселения (ЮНФПА), подростки - лица в возрасте 10-19 лет (ранний подростковый возраст - 10-14 лет; поздний подростковый возраст - 15-19 лет). По данным ООН, на 2011 год в мире насчитывалось более миллиарда подростков.

Задачи развития в подростковом возраста

Подростковый возраст полон противоречий. Д. Б. Эльконин выделял возникающее у подростков чувство взрослости и тенденцию к взрослости. Однако желание быть взрослым вызывает сопротивление со стороны окружающих. Ребёнком он уже себя не ощущает, а взрослым пока тоже не может стать.

Также существует разрыв между половым созреванием и социокультурным различием. По множеству психологических и физиологических характеристик подросток соизмерим, но не равен взрослому.

В этот период перед подростком стоит задача самосознания и самоопределения в системе ценностей и отношений между людьми.

Р. Хевигхерст выделяет следующие направления развития:

1. В связи с половым созреваниием и физическими изменениями подростку необходимо построить новый телесный образ Я, сформировать полоролевую идентичность.
2. Важно развить навыки межличностного общения, вхождения в группу сверстников
3. Построить новые отношения в семье на основе эмоциональной независимости и автономии при сохранении материальной и психологической поддержки
4. Развитие абстрактного мышления
5. Формирование системы ценностей и жизненной философии
6. Самоопределение в области образования и профессии
7. Подготовка к семейной жизни.

Физические изменения и половое созревание

В 12-17 лет у подростков усиливаются вторичные половые признаки. У девочек появляются менструации. К 12-15 годам у мальчиков начинается рост волос на лице, теле, подмышечных впадинах, возникают поллюции - первый признак полового созревания юношей.

В связи с быстрым развитием возникают трудности в функционировании сердца, лёгких, кровоснабжении головного мозга. подростковом возрасте эмоциональный фон становится неровным, нестабильным.

Благодаря бурному росту и перестройке организма в подростковом возрасте резко повышается интерес к своей внешности. Формируется новый образ физического «Я».

Психическое развитие в подростковом возрасте

В российской психологии каждый возрастной период характеризуется социальной ситуацией развития, ведущей деятельностью и психическими новоорбазованиями.

Социальная ситуация развития

В этом возрасте на первый план выходит общение со сверстником. Именно в общении формируются основные новообразования: возникновения самосознания, переосмысление ценностей, усвоение социальных норм. этом возрастном периоде оценка сверстника становится важнее оценки учителей и родителей.

Повышаются требования как в школе, так и в семье. Однако часто подросток продолжает восприниматься в семье как ребенок. От этого многие конфликты. У подростка возникает страстное желание если не быть, то хотя бы казаться и считаться взрослым.

Ведущая деятельность

В период раннего подросткового возраста общение со сверстниками становится источником развития. общении со сверстниками подросток учится строить отношения и начинает анализировать себя. Появляется интерес к собственной личности.

Поворот на себя происходит также в учёбе. Подросток учится обращать внимание на собственные качества, сопоставляя себя с другими.

В старшем подростковом возрасте в качестве ведущей деятельности Д. Б. Эльконин выделял учебно-профессиональную деятельность как усвоение системы научных понятий в контексте предварительного профессионального самоопределения.

Новообразования

В отечественной психологии центральное новообразование подросткового возраста - самосознание - внутреннее ощущение себя индивидуальностью.

Д. Б. Эльконин говорил о чувстве взрослости как о центральном новообразовании.

Согласно Л. И. Божович, в этот период жизни происходит изменение отношений подростка к миру и к себе. Подросток формирует свое мировоззрение, свои жизненные планы, что в конечном счете позволит ему жить самостоятельно.

Еще одно новообразование - самоопределение. Подросток начинает понимать себя и свои возможности, а также свое место в человеческом обществе и свое назначение в жизни.

В этом возрасте формируется формально-логический интеллект, дивергентное и гипотетико–дедуктивное мышление, рефлексия.

Подростковый возраст в различных концепциях развития

Эпигенетическая теория развития личности Э. Эриксона

Э. Эриксон в своей концепции выделяет подростковый возраст как ключевой в развитии эго-идентичности. По мнению автора, идентичность - это чувство непрерывной самотождественности, целостности, последовательности и уникальности собственной личности.

Молодые люди во период подросткового возраста осуществляют выбор в некоторых жизненных сферах: профессиональное самоопределение, формирование мировоззрения, принятие определенной гендерной и социальной роли. Они активно ищут и экспериментируют, формируя некую целостность, которую Эриксон назвал «первой истинной идентичностью».

Операциональная концепция развития интеллекта Ж. Пиаже

В подростковом возрасте продолжает развиваться теоретическое рефлексивное мышление. Ж. Пиаже выделяет в этом возрасте стадию формальных операций. Постепенно умственные операции превращаются в единую целостную структуру.

Подросток, абстрагируясь от конкретного, наглядного материала, рассуждает в чисто словесном плане. Подросток может оперировать гипотезами, анализировать абстрактные идеи. этом возрасте развивается логическое мышление.

Концепция Л. И. Божович

По мнению Л. И. Божович, все прежние отношения ребенка к миру и к самому себе перестраиваются. У подростка развивается самосознание и самоопределение.

Формирование самосознания происходит через анализ подростком своей деятельности и своих поступков, в первую очередь анализ учебной деятельности и взаимоотношений со сверстниками.

К концу школы происходит самоопределение подростка, связано оно в первую очередь с выбором профессии. Самоопределение основывается на сложившихся интересах и стремлениях, с учетом возможностей и внешних обстоятельств, опирается на мировоззрение подростка.

Подросток в современном мире

Авторы доклада ЮНИСЕФ «Положение детей в мире» (2011) отмечают, что подростковый возраст - важный этап развития человека. Ведь именно во втором десятилетии жизни ярко проявляются бедность и неравенство. У молодых людей из бедных слоев общества меньше шансов на получение образования. Они чаще подвергаются насилию. Они привлекаются к тяжёлому труду, их принуждают к ранним бракам. развивающемся мире у девушек риск выйти замуж в возрасте до 18 лет в три раза выше, чем в богатых странах. Ранние браки сопровождаются высокой материнской и детской смертностью, а также нищетой и бедностью. Большинство сегодняшних подростков - 88 % - живут в развивающихся странах. Многие из них сталкиваются с огромными трудностями.

Согласно отчёту Всемирной организации здравоохранения о состоянии здоровья подростков в разных странах мира, молодые люди из этой возрастной категории чаще всего сталкиваются с депрессиями, именно поэтому третьей наиболее распространенной причиной смерти подростков является суицид, который опережают только ДТП и ВИЧ/СПИД. Депрессия также является ведущей причиной подростковой заболеваемости и нетрудоспособности отчёте отдельно отмечается, что в тех странах, где наиболее развит Интернет, выявлена прямая связь между самоубийствами подростков и так называемым кибербуллингом - жесткой травлей в интернете, которая регулярно уносит жизни все большего числа школьников и студентов.

См. также

В Викисловаре есть статья «подросток»

• Ребёнок
• Юность
• Молодёжь
• Подростковая сексуальность
• Подростковая беременность
• Возрастная периодизация

Примечания

1. 1 2 М. Кле. Психология подростка. Психосексуальное развитие. - Москва: Педагогика, 1991.
2. Карабанова О.А. Возрастная психология. Конспект лекций.. - Москва: Айрисс-пресс, 2005. - 238 с.
3. 1 2 3 4 5 Д. Б. Эльконин. Избранные психологические труды. - Москва: Педагогика, 1989.
4. 1 2 Большой толковый словарь русского языка подросток // {{{заглавие}}} / С. А. Кузнецов. - 1-е. - СПб.: Норинт, 1998.
5. Возрастные границы отрочества и юности не жестки
6. Информационный центр ООН в Москве - Пресс-бюллетень
7. 1 2 Л. С. Выготский. Педология подростка. - Москва, 1929.
8. R. J. Havighurst. Developmental tasks and education. - 3rd. - New York: Longman, 1953.
9. 1 2 А. А. Реан. Психология человека: от рождения до смерти. - Спб: Прайм-ЕВРОЗНАК, 2002. - С. 319-396. - 656 с.
10. 1 2 Л. Ф. Обухова. Детская Психология. - Москва: Юрайт, 2013. - С. 359-390. - 460 с.
11. 1 2 3 Л. И. Божович. Личность и ее формирование в детском возрасте. - Спб: Питер Пресс, 2009. - С. 275-304. - 400 с.
12. 1 2 Ж.Пиаже. Избранные психологические труды. - Москва: Просвещение, 1969. - С. 659.
13. Крайг Г., Бокум Д. Психология развития. - 9-е издание. - Спб: Питер, 2012. - С. 492-556. - 940 с.
14. Э. Эриксон. Идентичность: юность и кризис. - 1968.
15. Положение детей в мире. 2011 // ЮНИСЕФ, 2011
16. Социальные детерминанты здоровья и благополучия подростков. Поведение детей школьного возраста в отношении здоровья. // Отчёт ВОЗ, 2009-2010.

подростковый возраст, подростковый возраст дорама, подростковый возраст у девочек, подростковый возраст у мальчиков, подростковый возраст это

Подростковый возраст Информацию О

Для водорослей этого отдела характерны хроматофоры, окрашенные в золотистый цвет благодаря тому, что, помимо хлорофиллов а и с, имеется избыток каротиноидов - Р-каротина и ксантофиллов. Для ультраструктуры хлоропластов характерны сложная оболочка, трехтилакоидные ламеллы, локализованный генофор; опоясывающая ламелла у одних имеется, у других отсутствует. Запасные продукты - хризоламинарин, откладывающийся вне хлоропласта и жир. Глазок, заключенный в пластиду, связан со жгутиковым аппаратом. У одних форм жгутики гетероконтные и гетероморфные, у других - изоконтные, изоморфные; у многих одножгутиковых форм электронная микроскопия выявила второй рудиментарный жгутик. Для переходной зоны жгутика характерно спиральное тело, состоящее из 4-5 витков электронно-плотного материала, расположенных между периферическими дублетами и центральными микротрубочками. Золотистые водоросли, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки талломов, помимо указанных выше признаков, характеризуются особыми эндогенными или эндоплазматическими окремнелыми цистами или статоетюрами, образующимися летом, реже поздней осенью, и служащие для переживания неблагоприятных условий существования. Своеобразие процесса их формирования заключается в том, что оболочка развивается не вокруг протопласта, а закладывается внутри него. Протопласт пространственно разрезается оболочкой на интрацистерную внутреннюю и экстрацистерную наружную части. Экстрацистерная плазма в большей своей части переходит в эндогенно заложившуюся спору, после чего спора закупоривается пробочкой или крышечкой, а Оставшаяся экстрацистерная плазма разрушается. Во многих случаях края поры вытягиваются в виде трубки или расширяются в виде воронки. В то время как оболочка цисты обычно сильно окремневшая, окремнение пробочки значительно меньше, а иногда и отсутствует. При прорастании пробочки растворяются и поделившийся или неподелившийся протопласт споры выходит большей частью в виде монады, снабженной жгутиками, реже в виде безжгутиковой амебы.

Впервые этот процесс эндогенного образования статоспор был описан русским исследователем Л.С. Ценковским в 1870 г. у рода хромулина. Позднее А. Пашер показал, что этот своеобразный способ образования спор свойствен всем золотистым водорослям и встречается не только у монадных и ризоподиальных форм, но и у тех представителей, протопласты которых одеты оболочкой.

В последние годы процесс образования цист у хризомонад, различающихся организацией таллома, был изучен на электронно-микроскопическом уровне. Д. Хибберд исследовал образование цист у голой формы Ochromonas tuberculata, К. Сэндгрен у двух видов Dinobryon , у двух колониальных форм - Uroglena vohox, U. americana и у Mallomonas eaudata - одноклеточной хризомонады, клетка которой имеет покров из окремнелых чешуек. Образование цист происходит в основном сходно у всех изученных до сих пор форм, однако имеются и особенности, которые можно использовать в систематике.

Во всех случаях кремнеземная оболочка цист, как и створки диатомей, образуется внутри пузыря, мембрана которого силиколемма - возникает за счет слияния пузырьков Гольджи. Пузырь в виде сферы, со стенкой, образованной двумя мембранами, в пространстве между которыми и осаждается кремнезем, закладывается внутри цитоплазмы, деля ее на интрацистерную и экстрацистерную.

Когда оболочка цисты сформировалась, внутренняя мембрана пузыря становится функционирующей плазмалеммой цисты; растягиваясь, она перегораживает пору. Наружная мембрана пузыря утрачивается.

Цисты всех хризомонад имеют пору, в зрелом состоянии замкнутую пробкой. Пробка при всем разнообразии структуры у разных видов всегда образуется из материала, освобождающегося из пузырьков Гольджи. которые сливаются с мембраной цисты под порой.

Процесс созревания цист у всех изученных видов сопровождается возрастанием электронной плотности всего содержимого цисты, накоплением липидных гранул. Крупная вакуоль с хризоламинарином приобретает крапчатый вид. Наряду с перечисленными признаками процесса инцистирования, присущими всем хризомонадам, существуют особенности, различающиеся у разных нидон. Некоторые из них, по мнению Сэндгрена, имеют даже филогенетическое значение. Эти особенности касаются: 1) способа развития поры в пузыре, откладывающем кремнезем; 2) отложения кремнезема в пузыре в один или в два этапа в зависимости от того, являются ли оболочки цист гладкими или орнаментированными; 3) судьбы экстрацистерной цитоплазмы и присутствия или отсутствия цитоплазматических микротрубочек, проходящих через пору в экстрацистерную цитоплазму; 4) структуры пробки; 5) числа ядер и пластид в цисте сравнительно с таковым в вегетативных клетках.

1. Пора может возникать двумя путями: или посредством разрыва мембран полностью замкнутого шаровидного пузыря, в котором остается нсокремнелый участок, или же еще во время развития пузыря пора оказывается детерминированной и ее границы очерчены кольцом электронно-плотного" материала. Первый способ образования поры можно наблюдать у Ochromonas tuberculata, второй - у Dinobryon и Uroglena.

2. У видов с гладкой неорнаментированной оболочкой цисты отмечен лишь один этап и отложении кремнезема внутри пузыря. У форм с орнаментированными цистами после первого этапа отложения внутри пузыря тонкой гладкой окремнелой оболочки наблюдается вторая фаза, когда к основной пластинке из кремнезема снаружи достраиваются шипы иди другая орнаментация, свойственная данному виду. В участках развития орнамтаций пузырь расширяется.

Таким образом, орнаментация оболочек цист, по-видимому, возникает не за счет экстрацистцрной цитоплазмы, как полагал Пашер, а внутри пузыря на втором этапе окремнения. Так, у Dinobryon cylindncum и D. divergens экстрацистерная цитоплазма, содержащая сократительную вакуоль, втягивается внутрь оболочки цисты до закупорки поры пробкой, и только после этого наступает второй этап окремнения, ответственный за образование шипов на оболочке цист у этих видов. У Mallomonas eaudata кнаружи от стенки цисты остается большое количество цитоплазмы, заключенной в слой чешуек вегетативной клетки. Эта экстрацистерна я цитоплазма с многочисленными митохондриями, пластидой, сократительными вакуолями не втягивается внутрь оболочки цисты до образования пробки, замыкающей пору. Она сбрасывается, когда циста созреет. Оболочка зрелой цисты Mallomonas состоит из базальной пластинки кремнезема, от которой выступает неправильный ряд сетчатых элементов, возникающих во время второго этапа окремнения. Вдоль внутренней поверхности наружной мембраны пузыря, откладывающего кремнезем, можно видеть плотные гранулы.

3. У изученных видов Dinobryon и Uroglena экстрацистерная цитоплазма, содержащая пульсирующую вакуоль, втягивается вну] рь экдоплазматически заложившейся оболочки цисты через пору до образования пробки и таким образом сохраняется. В процессе втягивания экстрацистерной цитоплазмы внутрь оболочки цисты, возможно, играют роль цитоскелетные микротрубочки, выступающие через пору в экс-трацистерную цитоплазму. Напротив, у Ochromonas tubercuiata и Maltomonas caudata экстрацистерная цитоплазма не втягивается внутрь цисты и таким образом не сохраняется: при созревании цисты она сбрасывается.

4. Структура пробки, всегда образующейся в результате активности аппарата Гольджи. у разных видов неодинакова. Пробка может быть составлена из разного количества слоев морфологически различающихся материалов, Каждый слой заключает несколько компонентов. Так, пробка у Uroglena и, возможно, у Mallomonas caudata содержит только первичный слой. У Ochromonas tubercuiata имеется периферический вторичный слой, состоящий из фиброзного материала, заключенного внутри везикул. У Dtnabryon cylindricum, D. divergens пробка цисты также включает второй периферический слой, но состоящий из гранулярного материала. У D. cylindricum имеется еще и третий слой пробки фиброзный. В химическом отношении пробка представляет собой полисахарид и не содержит вообще или содержит лишь небольшие количества кремнезема.

5. Цисты Ochromonas tubercuiata и Maltomonas caudata заключают по одному ядру и одной пластиде, как и вегетативные клетки. Цисты Dinobryon и Uroglena в отличие от вегетативных клеток содержат по две пластиды и по два ядра. Репликация этих органелл у изученных Сэндреном видов предшествует образованию цист, которые таким образом возникают бесполым путем. Это не исключает возможности появления цист у других видов в результате полового процесса. Такие случаи на уровне оптического микроскопа неоднократно описывались.

При прорастании цисты у Ochromonas tubercuiata пробка исчезает и содержимое выходит через пору.

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает невколько классов, из которых ниже приводятся два: класс хризофициевые, или гетерохризофициевые, и сравнительно недавно установленный класс гаптофициевые, или примнезиофициевые, для золотистых водорослей с гаптонемой.

Класс хризофициевые - chrysophyceae

Класс объединяет водоросли с различными типами организации таллома, которые и кладутся в основу деления его на порядки: хризомонадальные, объединяющие мопадные формы, ризохризидальные, представленные золотистыми водорослями с ризоподиальной структурой, хризокапсаль-ные, включающие пальмеллоидные формы, хризосферальные - коккоидные, феотамниальные - нитчатые. Ниже приводятся только два порядка: хризомонадальные и хризокапсальные.

Порядок хризомонадальные нли хромулинальные - Chrysomonadales, Chromulinales

Это самый обширный порядок, включающий водоросли монадной структуры, одноклеточные и колониальные. Систематика хризомонад базируется на числе и строении жгутиков и особенно на характере клеточных покровов. Имеются одной двужгутиковые формы, и прежде считалось, что первые являются исходными, более примитивными. Однако с помощью электронного микроскопа обнаружено, что у кажущихся одножгутиковых форм имеется второй маленький боковой жгутик. Было высказано предположение, что двужгутиковые хризомонады с гетероконтными и гетероморфными жгутиками могли быть исходными, а одножгутиковые формы возникли в результате редукции более короткого жгута. Клеточные покровы хризомонад различны: имеются формы голые, одетые лишь плазмалеммой, у других клетки заключены в целлюлозные домики, у третьих поверх плазмалеммы находится покров из окремнелых чешуек.

Размножение осуществляется делением клеток, у некоторых описан половой процесс.

Хризомонады - преимущественно пресноводные формы, чаще всего приуроченные к чистым водам. Обычно они встречаются в холодное время года, ранней весной и поздней осенью, некоторые - в зимнее время подо льдом. Однако, как было показано для синуры, температура воды здесь имеет лишь косвенное значение. Решающим же фактором является химизм воды, меняющийся на протяжении года: в холодное время года из-за отсутствия другой растительности в воде содержится больше железа и азота. Большинство этих водорослей живут в планктоне, имеют специальные приспособления к планктонному образу жизни и некоторые вызывают «цветение» воды, окрашивая ее в бурый цвет.

Ниже будут рассмотрены представители трех семейств: охромонадовые, или хромулиновые, динобриевые и синуровые.

Семейство Охромонадовые - Ochromonadaceae. Сюда относятся голые формы, клетки которых покрыты только цитоплазматической мембраной с одним или двумя неодинаковыми жгутиками.

Род охромонас, виды которого обычны в планктоне и нейстопе пресных вод, реже солоноватоводных водоемов, представлен одиночными, окрашенными в золотистый цвет клетками с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Клетка охромонас голая, снаружи одетая только цитоплазматической мембраной. Каплевидная форма ее поддерживается цитоскелетом из периферически расположенных микротрубочек. В центре клетки находится клеточное ядро, окруженное ядерной оболочкой из двух мембран. В расширении между мембранами ядерной оболочки заключены два пластинчатых хроматофора с типичной для всего отдела ультраструктурой. В задней части клетки находится крупная вакуоль с хризоламинарииом, в цитоплазме рассеяны митохондрии, в передней части клетки - аппарат Гольджи. От переднего конца клетки отходят два неодинаковых по длине и форме жгутика. Г. Бак проследил тонкое строение и происхождение мастигонем у Ochromonas danica. Эта водоросль удобна для изучения динамики развития мастигонем, так как ее клетки легко теряют жгутики, а затем образуют их заново. Таким образом можно изучить материал на разных стадиях регенерации жгутикового аппарата. Оказалось, что сами мастигонемы у охромонас сложнее, чем у фукуса и аскофиллума, и в их сборке и выведении на поверхность клетки участвует не только перинуклеарное пространство, но и элементы аппарата Гольджи. Готовые трубчатые мастигонемы охромонас состоят из базальной части, прикрепляющейся к мембране жгута, микротрубчатой части и 1-3 терминальных нитей. Кроме этих компонентов, сходных с таковыми мастигонем бурых водорослей, трубчатый стержень мастигонемы по всей поверхности несет длинные и короткие латеральные нити. Трубчатые мастигонемы располагаются на длинном жгутике в два неодинаковых ряда: с одной стороны мастигонемы прикрепляются к специальным участкам жгутиковой мембраны поодиночке, а на противоположной стороне жгута - пучками по три - пять. Помимо трубчатых мастигонем, длинный жгут несет тонкие простые нитевидные фиброзные мастигонемы. Короткий жгутик имеет только фиброзные мастигонемы. На рис. 16, В представлена схема возможной последовательности сборки мастигонем и их освобождения при регенерации жгутика у охромонас. По мере удлинения жгута новые мастигонемы и, возможно, мембрана, к которой они прикрепляются, добавляются к основанию жгута.

Такое же образование промастигонем и выделение готовых мастигонем поодиночке или в группах, наружу к основанию жгутика в цистернах аппарата Гольджи наблюдалось и у Ochromonas minuta. Жгутиковый корень у охромонаса состоит из поперечно исчерченных пучков фибрилл, которые, разветвляясь, достигают поверхности клеточного ядра.

Перед митозом базальные тела двух жгутиков реплицируются, хлоропласт делится перетяжкой, во время профазы реплицируются диктиосомы, появляется второй ризопласт. Вокруг ядра увеличивается число микротрубочек, ядерная оболочка начинает разрушаться у полюсов, что позволяет микротрубочкам войти внутрь ядра и образовать веретено. С каждым полюсом ядра ассоциируется по одному ризопласту, к которому, по-видимому, прикреплены трубочки веретена. Одни трубочки веретена простираются от полюса к полюсу, другие присоединяются к хромосомам. Остатки ядерной оболочки разрушаются, за исключением участков, соседних с хлоропластами. Хлоропластная эндоплазматическая сеть остается интактной на протяжении всего митоза. В анафазе микротрубочки удлиняются и хромосомы разъединяются на две группы. В телофазе появляются ядрышки и ядерные оболочки. Цитокинез происходит путем продольного раскола, который начинается у переднего конца клетки между двумя нарами жгутиковых оснований. Об образовании цист у Ochromonas сказано выше.

Род хромулина, как и охромопас, представлен одиночными голыми клетками, но с одним жгутиком.

Род уроглена (Uroglena). Виды этого рода обычны в пресноводном планктоне озер и прудов, представлены шаровидными или эллипсоидальными слизистыми колониями, в которых протопласты находятся на концах слизистых.

Семейство динобриевые объединяет свободно живущие или прикрепленные, одиночные или колониальные формы, клетки которых заключены в домик - мертвое, выделяемое протопластом образование. Типичный представитель - род динобрион, виды которого широко распространены в пресноводном планктоне и при массовом развитии нередко вызывают цветение воды в озерах и прудах. Голая, одетая цитоплазматичес кой мембраной клетка заключена в бокаловидном домике, образованном целлюлозными микрофибриллами с петлеобразным расположением; базальньгй конус домика состоит из продольно ориентированных микрофибрилл. В состав домика входит и большое количество аминокислот. Протопласт прикреплен к одной стороне основания домика базальной ножкой, способной к удлинению, сокращению или закручиванию, что позволяет клетке двигаться внутри домика: в этой части клетки находятся многочисленные микротрубочки. Клетка овальных очертаний содержит одно ядро, расположенное между хлоропластами. Два хроматофора различаются по длине, меньший располагается сзади. В хлоропласте можно видеть тилакоиды, жировые капли. На переднем конце более крупного хроматофора имеется глазок, состоящий из рядов электронно-плотных гранул несколько различной величины. В цитоплазме находятся эндоплазматический ретикулум, полирибосомы, митохондрии, в передней трети клетки - одна крупная диктиосома из приблизительно 12 диктиосомальных цистерн, от которых по краям отшнуровываются многочисленные пузырьки. В различных местах цитоплазмы содержатся свободные липидные гранулы, в задней части клетки - крупная вакуоль с хризоламинарином. Клетка имеет два жгутика: длинный и более короткий. Проксимальная часть короткого гладкого жгута несет вздутие, расположенное в непосредственной близости от стигмы. От базального тела к ядерной оболочке тянется поперечно исчерченный корень, кроме того, имеются 7 микротрубчатых корней, распространяющихся на периферию клетки. Клеточное тело соприкасается со стенкой домика не только базальной ножкой, но и сравнительно широкой экваториальной областью, в которой в молодых и делящихся клетках наблюдаются обильные пузырьки - дериваты аппарата Гольджи. Это заставляет предположить, что материал домка секретируется именно этими пузырьками. При продольном делении клетки один из дочерних протопластов или оба покидают материнский домик и, оседая у его края, вращаясь вокруг своей оси, формируют новый домик. Таким образом, возникают древовидные колонии различной формы. При образовании статоспоры базальная ножка, по-видимому, отделяется от стенки домика, и клетка мигрирует к его отверстию, где округляется, теряет жгутики и образует цисту или статоспору. По крайней мере часть статоспор Dinobryon cylindricum - результат гологамного полового процесса.

Семейство Синуровые - Synuraceae включает одноклеточные и колониальные формы, у которых клетки кнаружи от цитоплазматической мембраны несут покров из окремнелых чешуек.

Род малломонас (Mallomonas), обычный в пресноводном планктоне, наиболее богат видами. Клетки различной формы покрыты окремнелыми чешуйками или чешуйками со щетинками. В качестве представителя рода можно рассмотреть один из наиболее крупных видов - Mallomonas eaudata , для которого подробно описана не только ультраструктура содержимого клетки, чешуек и щетинок, но и механизм их образования, освобождения и отложения на поверхность клетки. Такого рода исследований сравнительно немного.

М. caudata имеет два жгутика, из которых в оптическом микроскопе различим только один". Этот жгутик нормального строения и несет два ряда волосовидных мастигонем. Второй жгутик, не различимый в световом микроскопе, выступает из клетки на короткое расстояние и скрыт покровом чешуек; он обладает аксонемой 9 - 9 + 0.

Два базальных тела соединены тяжем электронно-плотного материала. Ризопласт соединяет базальные тела с ядром, делясь непосредственно над ядром на две ветви. Несколько выше разветвления поперечно исчерченный корень окружен кольцом гранулярного материала, имеются и микротрубчатые корни. Одно ядро, содержащее до четырех ядрышек и расположенное по соседству с основаниями жгутиков, окружено оболочкой из двух мембран; наружная мембрана соединена с эндоплазматической сетью вокруг пластиды. Вблизи ядра - аппарат Гольджи. В клетке один двухлопастный хроматофор. Он окружен двойной мембраной и хлоропластной эндоплазматической сетью, содержит трехтилакоидные ламеллы. Имеется одна опоясывающая ламелла, в одной из лопастей хлоропласта находится пиреноид, который не удается наблюдать в световом микроскопе. Треть или половину заднего конца клетки занимает крупный пузырь с хризоламинарином. В цитоплазме содержатся еще жир, сократительные вакуоли, митохондрии, микротрубочки, слизевые тельца, которые располагаются непосредственно под цитоплазматической мембраной и состоят из темноокрашенной сердцевины, заключенной в мембрану. Предполагают, что они ответственны за слипание чешуек у М. eaudata.

Клетка покрыта кремнеземными чешуйками, расположенными по спирали. Каждая чешуйка отчасти окружена загнутым краем, отсутствующим в передней части, с многочисленными мелкими порами, почти в центре чешуйки - продолговатое отверстие. Щетинка имеет вид полой трубки с расщелиной на верхушке и несколькими зубцами по одному краю. Своим изогнутым основанием щетинка укреплена в дистальной части чешуйки, где отсутствуют поры. Место образования чешуек и щетинок - пространство между наружной поверхностью хлоропласта и плазмалеммой. Они формируются внутри плоских пузырьков - везикул, которые отпочковываются от хлоропластной эндоплазматической сети и сливаются с везикулами, являющимися дериватами аппарата Гольджи. Концы плоских везикул, производящих чешуйки, вздуты. Примордии и чешуек и щетинок представляют собой плоские пластины. На более поздних стадиях плоские пузыри с пластинами скручиваются в разной степени: в случае щетинок закручивание сильнее. Во время закручивания к везикулам прикрепляются трубчатые элементы, возможно принимающие участие в механизме закручивания. Следствием этого процесса является то, что в трубчатой части щетинки остается щель вдоль одной ее стороны. Клетка продуцирует или чешуйки, или щетинки, но не обе структуры одновременно. Мембрана везикула, содержащего зрелую чешуйку, сливается с плазмалеммой и чешуйка выталкивается в любом месте клеточной поверхности под существующим слоем чешуек. Возможно, чешуйки фиксируются в определенном положении слизью, которая вырабатывается и извергается наружу тельцами, расположенными непосредственно под плазмалеммой. Каким образом чешуйки выстраиваются в правильном порядке по поверхности клетки, пока не ясно. Освобождение щетинок происходит также посредством экзоцитоза. Первой выталкивается из клетки верхушка щетинки; у более длинных щетинок верхушка должна быть вытолкнута из клетки еще тогда, когда ее базальная часть находится в процессе формирования.

У малломонас описан и половой процесс - гологамия, при этом клетки сливаются задними концами.

Род синура (Synura) характеризуется шаровидными или эллипсоидальными колониями из грушевидных клеток, задними, иногда очень длинными концами соединяющимися в центре колонии. Кнаружи от цитоплазматической мембраны клетки одеты спирально расположенными, черепитчато перекрывающими друг друга окремнелыми чешуйками, форма и ультраструктура которых, как и в случае малломонас, имеют важное таксономическое значение. Например, у S. sphagnicola базальная пластинка на поперечном срезе имеет одинаковую толщину, т.е. плоская. Она пронизана мелкими перфорациями. Передний край снабжен утолщенной апикальной кромкой, базальный край загнут, окружая базальную пластинку наподобие скобы. Полый отогнутый наружу шип прикреплен несколько отступя от переднего края пластинки, у основания его находится пора. Чешуйки других видов, например S. peterscnii, сложнее. Поверх базальной мелко перфорированной пластинки располагается полый медиальный гребень - апикальный, заостренный или тупой, конец которого может выступать за фронтальный край чешуйки, имитируя шип. В передней части медиального гребня находится крупная пора. Базальный конец чешуйки подковообразно загнут и нависает над телом чешуйки. Передние и задние чешуйки, покрывающие тело клетки, несут поперечные ребра, отходящие от медиального гребня, срединные чешуйки, помимо поперечных, имеют еще продольные ребра. Чешуйка не лежит на клетке плоско, а по-видимому, прикреплена только концом, противоположным шипу. Профили чешуек тела у S. sphagnicola можно наблюдать в цитоплазматических везикулах, большей частью расположенных вблизи наружной поверхности хлоропласта или между хлоропластом и везикулами с хризоламинарином.

Из углубления на переднем конце клетки отходят два гетероконтных и гетероморфных жгутика. Более длинный жгут - с мастигонемами, которые состоят из трубчатой части, несущей терминаль ные нити; короткий жгут - гладкий, с латеральным вздутием. На мембране жгута, как длинного, с мастигонемами, так и короткого, гладкого, располагаются чешуйки жгутиков, размеры и форма которых специфичны для каждого вида и наряду с чешуйками тела клетки служат важным таксономическим признаком. Так, у S. petersenii чешуйки обоих жгутиков кольцевидные, у S. sphagnicola на обоих жгутиках чешуйки палочковидные, чешуйки полукруглые, подковообразные, у S. echinulata на длинном жгутике наблюдается смесь булавовидных и кольцевидных чешуек, а на коротком гладком жгуте - только кольцевидные чешуйки. Прикрепляются чешуйки следующим образом: кольцевидные - своими краями, полукруглые - выпуклой стороной, палочковидные - одним концом. В отличие от пропитанных кремнеземом чешуек тела чешуйки жгутиков не минерализованы. Местом образования и сборки чешуек жгутиков у S. sphagnicola является, по-видимому, аппарат Гольджи, у S. petersenii чешуйки жгутиков наблюдались в пузыре, окруженном расширенной цистерной эндоплазматической сети. Клетка содержит два париетальных хлоропласта, каждый из которых окружен слоем хлоропластной эндоплазматической сети, ламеллы трехтилакоидные, имеется опоясывающая ламелла, глазок отсутствует. Пространство между передними концами хлоропластов занимает одно клеточное ядро, в передней части клетки - аппарат Гольджи, задний узкий конец клетки заполнен сократительными вакуолями, между хлоропластами и поверхностью клетки находятся крупные пузыри, по-видимому, с хризоламинарином.

Клетки внутри колоний делятся продольно. Молодые колонии образуются за счет распада разросшихся старых колоний. Часто одновременно во всех клетках колонии возникают цисты. Известно и пальмеллевидное состояние. У S. petersenii описан половой процесс - гологамия. Копуляция клеток осуществляется задними концами.

Порядок хризокапсальные - Chrysocapsales

Порядок включает пальмеллоидные формы. Наиболее дифференцированная из пальмеллоидных форм среди водорослей - род гидрурус с единственным видом Н. foeiidus, довольно обычным в быстро текущих холодных горных источниках и представленным оливково-зелеными слизистыми сильно разветвленными тяжами до 30см длиной, часто издающими очень неприятный запах. Отсюда и видовое название - зловонный. Плотная слизь, образующая цилиндрические тяжи, заключает многочисленные грушевидные клетки с заостренным концом, содержащие один стенкоположный хроматофор, пульсирующие вакуоли и хризоламинарин. Клетки плотно расположены по периферии и более рыхло в центре слизи. На конце каждого тяжа клетка ведет себя как апикальная, одна половинка которой после продольного деления вновь становится апикальной, а другая входит в вещество тяжа. Размножение осуществляется зооспорами характерной тетраэдрической формы. Такая необычная форма зооспор гидруруса определяется сложной системой скелетных микротрубочек, отходящих от жгутикового корня и простирающихся в три передних отростка. Задний отросток также поддерживается сетью микротрубочек. От переднего конца зооспоры отходят два неравной длины жгутика, из которых длинный служит для движения, а более короткий - остаточный - лишен центральных микротрубочек. Зооспоры образуются путем продольного деления клеток более тонких ветвей, клетки более толстых тяжей несут, по-видимому, лишь опорную функцию, не участвуя в размножении. Цисты образуются в некоторых клетках, выступающих из слизистых тяжей,

Класс гаптофициевые, или примнезиофициевые

Этот класс выделен из золотистых водорослей в первую очередь па основе строения монадных клеток, обладающих помимо жгутиков гаптонемой. Включает три порядка, из которых ниже рассматривается один.

Порядок примиезиальные - Prymnesiales

Порядок характеризуется обычно длинной гаптонемой и двумя изоконтными и изоморфными жгутиками. Поверхность клеток кнаружи от плазмалеммы покрыта органическими неминерализованными чешуйками (семейство примнезиевые - Prymnesiaceae) или известковыми телами-кокколитами, в совокупности образующими вокруг клетки коккосферу.

Семейство примнезиевые - Prymnesiaceae. Род хризохромулина представлен как в морях, так и в пресных водах. Сферические или овальные клетки с двумя равной длины гладкими жгутиками и гаптонемой кнаружи от цитоплазматической мембраны покрыты органическими неминерализованными чешуйками обычно двух типов, различающимися или только размерами, или же формой.

Так, у Chrysochromulina birgeri два типа чешуек, покрывающих тело, различаются только по размерам. Оба они представлены овальными пластинками с рисунком из радиальных гребней, расположенных в квадрантах. Имеются два центральных выступа в виде рогов. У других видов клеточная поверхность покрыта чешуйками, более или менее резко различающимися морфологически. Например, у Ch. cyanophora внутренние чешуйки, округлые, плоские, с тонкими концентрическими гребнями, перекрывают друг друга, образуя вокруг клетки футляр, и обычно скрыты под многочисленными наружными цилиндрическими чешуйками.

У Ch. megacyiindra также есть два рода чешуек - пластинки и цилиндры. Цилиндры, каждый прикрепленный нижним концом к своей собственной базальной пластинке, распределены по клетке более или менее равномерно, почти касаясь один другого своими боковыми сторонами. Под ними имеется много слоев плоских чешуек с ободками.

"У Ch. chiton наблюдаются три типа чешуек с характерным расположением: в группах чешуек 6 крупных без ободка располагаются вокруг одной крупной чешуйки с ободком, а все промежутки заполнены самыми мелкими чешуйками.

Семейство кокколитофоридовые - Coccolithophoraceae. К этому семейству относятся почти исключительно морские формы, исключение - пресноводный род гименомонас. Монадные клетки снабжены двумя одинаковыми жгутиками и обычно хорошо заметна гаптонема. Однако у ряда кокколитофорид гаптонема, по-видимому, редуцирована: так, у Н. coronata явной гаптонемы не наблюдалось, у Ochrosphaera neapolitana гаптонема представлена только в виде группы микротрубочек, связанных с основаниями жгутиков, и не выступает из клетки. Внутреннее строение клетки такое же, как у других гаптофициевых: ядро, хлоропласты, окруженные хлоропластной эндоплазматической сетью, содержат трехтилакоидные ламеллы, опоясывающая ламелла отсутствует; пиреноид, выступающий от внутренней поверхности хлоропласта и пересеченный парными тилакоидами; аппарат Гольджи, митохондрии и пр. Характерен клеточный покров, расположенный кнаружи от цитоплазматической мембраны и состоящий из пропитанных карбонатом кальция чешуек - кокколитов в совокупности образующих вокруг клетки коккосферу. У ряда форм, помимо кокколитов, имеются неминерализованные органические чешуйки. Тонкая структура кокколитов отличается большим разнообразием и представляет важный таксономический признак. Ниже ограничимся лишь некоторыми примерами кокколитофорид, исследованных в последние годы с помощью электронного микроскопа. Кокколиты, покрывающие клетки Calyptrosphaera pirns, при изучении в сканирующем микроскопе имеют следующее строение: куполообразная верхняя часть отчасти погружена в более широкую, слегка воронковидную базальную часть. На границе между этими двумя частями имеется ложбинка, в которой почти всегда наблюдаются 7-10 перфораций; на куполообразной части кокколита иногда есть углубления. Кокколиты, предположительно окружающие жгутиковый полюс клетки, отличаются от остальных коническим выступом на куполообразной части. У Papposphaera lepida кокколиты состоят из базальной части с краевым кольцом из пятиугольных элементов; от креста на базальной пластинке отходит вертикальный расширяющийся на конце придаток. У пресноводного рода гименомонас (Hymenomonas) клетки кнаружи от плазмалеммы несут покров из органических чешуек и кокколитов. Последние короновидные, сложенные из 11-12 пятиугольных элементов, расположенных по периферии базальной пластинки.

Изучение некоторых коккофорид в лабораторной культуре позволило обнаружить в цикле их развития неподвижную нитчатую стадию. Например, подвижная одноклеточная стадия Cricosphaera roscoffensis var. haptonemofera может размножаться путем деления пополам, а при определенных условиях культивирования развивается нитчатая неподвижная стадия, сходная с водорослью Apistonema submarlnum.

Как и в случае окремнелых чешуек хризофициевых водорослей, таких, как малломонас, синура и др., неминерализованные органические чешуйки и кокколиты гаптофициевых водорослей в последние десятилетия изучены не только с точки зрения их ультраструктуры, таксономическая значимость которой не вызывает сомнения, но и с точки зрения их генезиса. Из последних исследований в первую очередь заслуживает упоминания работа Р. Броуна с соавторами о синтезе чешуек Pleurochrysis scherffeli .

В 1975 г. были изучены формирование и химический состав чешуек Chrysochromulina chiton. Было показано, что все три типа чешуек разного размера образуются в одно и то же время внутри аппарата Гольджи, затем транспортируются к поверхности клетки, где и располагаются характерным для этого вида образом. То же относится к обоим типам чешуек Ch. megacylindra.

Отдел - латинское название Chrysophyta

К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-желтый цвет. Из пигментов здесь обнаружены хлорофилл а, однажды - хлорофилл е и много каротиноидов, и том числе каротин и несколько ксантофиллов, больше всего золотистого фукоксантина. В зависимости от соотношения этих пигментов окраска золотистых водорослей может приобретать различные оттенки: от чисто-золотисто-желтой до зеленовато-желтой и зеленовато-бурой.
Необычайно красочную картину представляют живые клетки золотистых водорослей при рассматривании их в ярко освещенном поле зрения микроскопа,- как будто каждая из них отражает солнечный лучик. Однако при отмирании клеток золотистая окраска хроматофоров исчезает и они становятся зелеными в связи с растворением в воде желтых пигментов и демаскировкой хлорофилла.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкозин.
Распространены золотистые водоросли по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах. Живут преимущественно в чистых пресных водах и особенно характерны для кислых вод сфагновых болот. Небольшое число их обитает в морях и соленых озерах, значительно реже встречаются они в загрязненных водах. В почвах представлены единичными видами.
Развиваются золотистые водоросли обычно в холодную пору года: ранней весной, поздней осенью и зимой. Большинство золотистых водорослей - типичные представители планктона, в основном это активные планктеры. Некоторые живут в поверхностной пленке натяжения воды, будучи представителями нейстона. Среди золотистых водорослей много эпифитных форм (рис. 74), реже встречаются собственно бентосные формы.
Золотистые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием. В пределах этой группы представлены почти все основные типы структуры тела водорослей: амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и даже пластинчатая.
Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Кроме того, среди них имеется один очень своеобразный представитель с многоядерным талломом в виде голого плазмодия.
Независимо от общего уровня организации тела внутреннее строение клетки золотистых водорослей весьма однотипно. В протопласте размещается обычно один или два постепенных корытовидных хлоропласта, на которых у некоторых видов можно обнаружить красный глазок или трудно различимый голый пиреноид. Ядро одно, обычно небольших размеров, заметное только после обработки клетки специальными красителями. У некоторых видов, обычно в морфологически передней части клетки, имеется одна или две пульсирующие вакуоли.

В отличие от внутреннего содержимого покровные части клетки у золотистых водорослей обнаруживают исключительное разнообразие. У простейших представителей отдела клетка покрыта нежным перипластом, позволяющим ей производить выпячивания, получившие в зависимости от их формы названия ризоподий, псевдоподий или аксоподий. У большинства золотистых водорослей перипласт более плотный и клетка имеет постоянную форму. Многие виды снабжены жгутиками, строение, число, размеры и расположение которых имеет важное систематическое значение. У высоко организованных представителей отдела клетки покрыты настоящей целлюлозной, обычно двухконтурной оболочкой. У многих видов протопласт клетки находится в "домике" или покрыт панцирем, состоящим из чешуек, несущих на себе шипы или иглы (рис. 68, 5; табл. 7).
Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки, а также путем распада колоний или многоклеточного таллома на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение при помощи одножгутиковых или двужгутиковых зооспор, реже амебоидов или автоспор. Известен также половой процесс в виде типичной изогамии, хологамии или автогамии. В результате полового процесса образуются очень разнообразные по характеру скульптурированности оболочки эндогенные кремнистые цисты, которые помогают золотистым водорослям переживать неблагоприятные условия.
Значение золотистых водорослей как фототрофных организмов заключается прежде всего в создании первичной продукции в водоемах и в участии их в цепи питания гидробионтов, в том числе и рыб. Большую роль они играют также в улучшении газового режима водоемов и в образовании отложений сапропеля.
Некоторые виды из родов Mallomonas, Synura, Dinobryon могут вызывать "цветение" воды, придавая ей запах рыбьего жира и ухудщая ее питьевыве и технические качества. Особенно тяжелые последствия для рыбных хозяйств имеет "цветение" рыбоводных прудов, вызываемое массовым развитием токсического вида примнезиума маленького (Prymnesium parvum).

Золотистые водоросли Классы

В соответствии с новейшими данными отдел золотистых водорослей (Chrysophyta) делят на 5 классов: хризоподовые (Chrysopodopyceae), хризомонадовые (Chrysomonadophyceae), хризокапсовые (Chrysocapsophyceae), хризосферовые (Chrysosphaerophyceae) и хризотриховые (Chrysotrichophyceae).

КЛАСС ХРИЗОМОНАДОВЫЕ (CHRYSOMONADOPHYCEAE)

К классу хризомонадовых относят представителей с монадной (жгутиковой) структурой тела. Характерной их особенностью является наличие жгутиков, позволяющих им активно передвигаться в толще воды и находиться во взвешенном состоянии. Большинство из них - типичные активные планктеры и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни.
Клетки хризомонадовых (рис. 68) обычно снабжены одним или двумя жгутиками. В последнем случае жгутики неравной длины, лишь у немногих представителей оба жгутика одинаковые.
Имеются виды с тремя разными жгутиками, или жгутиков может быть четыре в виде двух неодинаковых пар.
В этом классе наблюдается очень большое морфологическое разнообразие, заставившее поделить его на 3 самостоятельных подкласса: собственно хризомонадовые, или хризомонады (Chrysomonadophycidae), кокколитофориды (Coccolithophoridophycidae) и силикофлагеллаты (Silicoflagellatophycidae). Однако следует заметить, что, несмотря на это многообразие, преобладание жгутиковых форм в классе хризомонадовых дало зоологам повод относить золотистые водоросли к животному царству и помещать их в составе общего класса жгутиконосцев в пределы типа простейших (Protozoa). Как уже указывалось (ср. отдел "Пирофитовые водоросли"), согласиться с этим нельзя.

ПОДКЛАСС ХРИЗОМОНАДЫ (CHRYSOMONADOPHYCIDAE)

Рассмотрим более подробно одного из наиболее известных и хорошо изученных представителей современных хризомонад, относящегося роду хромулина.
Chromulina rosanoffi обитает в озерах, прудах, сфагновых болотах, старицах рек, цементированных бассейнах оранжерей ботанических садов, в канавах и других стоячих водоемах. Ее можно найти в открытых плесах и среди зарослей, причем часто в массовом количестве и на протяжении всего года. Это типичный представитель планктона, но очень хорошо представленный и в нейстоне. Крохотные клетки хромулины, не превышающие 10 мкм в длину, способны осуществлять весь цикл своего развития в поверхностной пленке натяжения воды. При массовом развитии клеток хромулины вода в водоеме окрашивается в желто-коричневый цвет. Подсчеты показали, что на 1 мм 52 0 такой пленки может приходиться около 23 000 клеток хромулины.
Хромулина очень хорошо выдерживает лабораторные условия, может успешно жить и развиваться в накрытых стеклянными крышками кристаллизаторах, наполненных на две трети водой из водоема и поставленных на северное окно комнаты.
Препараты для изучения хромулины легко сделать, наложив зажатое пинцетом покровное стеклышко на поверхность воды в кристаллизаторе: клетки хромулины прилипают к стеклышку, которым и закрывают каплю воды на предметном стекле.
Под микроскопом при малом увеличении можно увидеть множество двигающихся точек. При большом увеличении уже приходится быстро передвигать препарат, гоняясь за одной клеткой.
Детали строения тела хромулины необходимо изучать при иммерсии (иммерсия - введение между объективом микроскопа и рассматриваемым предметом жидкости для увеличения разрешающей способности микроскопа) на временно приостановившейся или приклеившейся к предметному стеклу клетке.
Под микроскопом видно, что клетка хромулины не расплывается, как это наблюдалось у хризамебы, не возникают у нее и ризоподии. Здесь протопласт покрыт более плотным перипластом, придающим клетке более или менее определенную форму. Клетка способна лишь в небольших пределах изменять свою форму (метаболировать) от шаровидной до яйцевидной (рис. 68, 1).
Внутри клетки хромулины имеются уже известные нам органеллы: хлоропласт, пульсирующие вакуоли, а после окраски становится заметным и ядро. На морфологически переднем конце здесь всегда один жгутик.
Размножается хромулина путем продольного деления, чаще всего в пальмеллевидном состоянии. В конце вегетации могут возникать кремнистые, тонкостенные цисты с гладкой поверхностью и длинной, слегка расширенной у отверстия, шейкой (рис. 68, 2). После периода покоя циста прорастает, из нее выходят 1 - 2 – 4 зооспоры (рис. 68, 8). Выйдя из оболочки цисты, Зооспора становится самостоятельной вегетативной клеткой. В течение лета деление щ образование зооспор может повторяться многократно. А так как хромулина является прекрасным кормом для ракообразных, то увеличение М численности способствует улучшению кормовой базы для многих гидробионтов водоема.
У многих одноклеточных представителей класса хризомонадовых клетки способны вырабатывать или "домик", отличающийся большим морфологическим разнообразием (рис. 68, 6-8), или панцирь, состоящий из кремнистых чешуек, иголочек и шипов (например, у Mallomonas denticulata, рис. 68, 4-5). Изучение кремнистых чешуек хризомонад под электронным микроскопом позволило выявить их чрезвычайно сложный, иногда ажурный рисунок, оказавшийся постоянным и очень важным систематическим признаком (табл. 7).
У колониальных форм класса хризомонадовых клетки соединяются при помощи общей слизи (рис. 69, 1), слизистых нитей, или тяжей (рис. 69, 2), или непосредственно своими задними концами (табл. 6, 3). У некоторых видов формируются кустистые колонии, состоящие из удлиненных "домиков" с одиночными клетками в верхней части каждого из них, например у гиалобриона (Hyalobryonramosum, рис. 69, 3). Особого упоминания в этом отношении заслуживает род динобрион (Dinobryon, рис. 69, 4, 70), свободноплавающие кустистые колонии которого напоминают канделябры, несущие на своих разветвлениях множество золотистых клеток, сидящих у выхода каждого <домика>. Позже - у одних видов постепенно, у других почти одновременно - эти клетки превращаются в золотисто-оранжевые шаровидные цисты, закрывающие устье всех <домиков>, и тогда колонии становятся похожими на гроздья спелой рябины.

ПОДКЛАСС КОККОЛИТОФОРИДЫ (COCCOLITHOPHORIDOPHYCIDAE)

Состав этого подкласса входят как современные, так и ископаемые формы.
Современные кокколитофориды - это своеобразные микропланктонные одноклеточные организмы, сходные с хризомонадами. Своеобразие их заключается в том, что на оболочке они несут различные по форме и размерам известковые образования, называемые кокколитами. Размеры клеток современных кокколитофорид чрезвычайно малы, обычно не более 30 мкм, а кокколиты имеют размеры от 0,25 до 30 мкм. Известковые кокколиты образуются внутри живой массы протоплазмы кокколитофорид, а затем выталкиваются ею на поверхность, где распределяются в один слой. Способ облицовки клетки кокколитами самый разнообразный. У некоторых видов кокколиты рассеяны по поверхности клетки со значительными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются (рис. 71, 1 - 4)- Значение этих известковых образований на теле клетки до сих пор точно не выяснено. Некоторые ученые считают их плавательным устройством.
Протопласт кокколитофорид состоит из протоплазмы, ядра и хлоропластов (в большинстве случаев двух). Строение мембраны, и которую заключена протоплазма, изучено слабо. Окраска кокколитофорид зеленоватая или желтоватокоричневая.

Кокколитофориды снабжены двумя жгутиками. У большинства видов жгутики длинные, очень тонкие, хрупкие, нитеобразные, но у некоторых они бывают и короткие.
Современные кокколитофориды населяют в морях и океанах толщу воды от поверхности до глубины 150 м. Большинство их распространено в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт. В холодных водах обитает лишь несколько видов, Солоноватоводных и пресноводных кокколитофорид известно очень мало. Для их жизнедеятельности важно не только количество растворенных в воде известковистых веществ, но также освещенность и прозрачность воды. Обилие кокколитофорид характерно для открытых вод морей и океанов, но иногда их бывает много и в прибрежных водах.
Систематика кокколитофорид основана как на форме всего панциря или всей клетки в целом, так и на форме отдельных кокколитов. Кокколиты делят на две группы: дисколиты - сплошные и тремалиты - с осевым каналом в центре (рис. 71, 5-11; табл. 8, 3, 4). Для отдельных кокколитов, которые, как правило, встречаются в ископаемом состоянии в разобщенном виде, применяют разные классификации, основанные на различиях в их внутренней структуре. Обычно их делят на две крупные группы: гелиолиты (Heliolithae) - со сферической структурой и ортолиты (Ortholithae) - с кристаллической структурой. Если рассматривать гелиолиты под микроскопом в скрещенных николях (николь - призма из исландского шпата для поляризации света), то в центре видна фигура черного креста с прямыми или изогнутыми балками (табл. 8, 7). У ортолитов этого нет.
Ввиду чрезвычайно малых размеров кокколитов в последнее время для их изучения стали применять электронные микроскопы с увеличением в 5000 - 40 000 раз. На полученных снимках видны такие детали строения кокколитов, которые до этого не были известны (табл. 8,1,2). Применение столь больших увеличений позволило разработать гораздо более детальные классификации для ископаемых кокколитов.
Если взять кусочек обычного мела и поскрести его ножом, осыпая порошок в виде пудры в каплю воды на предметном стекле, то, рассмотрев эту эмульсию под микроскопом (правда, при увеличении не менее 1500 раз), мы увидим большое количество разнообразных кокколитов и их обломков в виде звездочек, кружочков и других фигур. Известковые панцири кокколитофорид в ископаемом состоянии слагают мощные пласты известняков и мергелей, образуют современные океанические отложения, а также многие породы на материках. Мощность таких пластов может достигать нескольких сотен метров (например, на юге СССР). Некоторые известняки состоят на 50 - 75% из кокколитов. Так, например, в 1 мм" породы третичного периода было установлено 5 500 000 экземпляров кокколитов.

С середины XX в. кокколиты стали применять для определения геологического возраста пород, которые их содержат. Оказалось, что очень многие виды кокколитофорид существовали по времени очень недолго, но имели широкое, почти глобальное географическое распространение. Одни виды сменяли другие, отражая изменение обстановки (климата, солености, прозрачности воды) в различных районах земного шара и эволюционное развитие группы этих организмов в целом. Поэтому, рассматривая под микроскопом соответственно обработанные образцы пород, мы можем узнать, к какому периоду геологической истории Земли относятся отложения, представленные этим образцом.
В ископаемом состоянии кокколиты известны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Наиболее хорошо изучены меловые и особенно третичные кокколиты. В третичном периоде особенно шорокое развитие получили дискоастериды - одно из семейств кокколитофорид, представители которого имеют вид разнообразных звездочек (табл. 8, 5, 6).
Золотистые водоросли Силикофлагеллаты

ПОДКЛАСС СИЛИКОФЛАГЕЛЛАТЫ (SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE)

Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы (табл. 9). Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей, Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.

Золотистые - очень древняя группа водорослей, возникшая от каких-то первичных амебоидных организмов. По набору пигментов, составу запасных веществ и наличию кремния в оболочках вегетативных клеток и цист золотистые водоросли обнаруживают сходство с диатомовыми, желто-зелеными и отчасти бурыми водорослями. Есть основание полагать, что именно золотистые водоросли в свое время дали начало диатомовым водорослям.

Отдел золотистые водоросли (Chrysophyta) включает около 400 видов.

Набор фотосинтетических пигментов у золотистых водорослей практически такой же, как у бурых, диатомовых и пирофитовых водорослей. Большинство золотистых водорослей имеет форму монады, т.е. они одноклеточные, подвижные и снабжены 1-2 жгутиками. Обычно монады голые (клеточной стенки нет), но многие виды несут под клеточной мембраной известковые тельца — кокколиты либо внутренний скелет из кремнезема (рис. 1). Размножение — бесполое (делением и зооспорами). Половой процесс известен только у нескольких видов.

Места обитания

Обитают золотистые водоросли главным образом в чистых пресных водах; характерны для кислых вод сфагновых болот. До недавнего времени золотистые водоросли считали в основном пресноводной группой, но оказалось, что они вносят значительный вклад и в продуктивность морского фитопланктона. Распространены по всему земному шару, но чаще встречаются в умеренных широтах.

Исследовать золотистые водоросли нелегко, поскольку многие представители отдела, в частности кокколитофориды (рис. 1 а), очень мелкие организмы диаметром около 25-30 мкм, поэтому они не захватываются обычной планктонной сетью, а строение кокколитов изучать можно только с помощью электронного микроскопа.

Кокколитофориды имеют важное значение в формировании донных известковых отложений (мел на 50-75% состоит из их скелетов — кокколитов). Кроме того, они препятствуют появлению парникового эффекта, связывая избыток углекислого газа в форме углекислого кальция при построении «домиков» из кокколитов.

Золотистые водоросли — одна из древнейших групп водорослей. Представители золотистых водорослей обнаружены уже в кембрийских отложениях возрастом около 500-600 млн лет. Возможно, золотистые водоросли являются предками диатомовых и бурых водорослей.

Рис. 1. Золотистые водоросли: а-г) кокколитофориды; д-ж) силикофлагеллаты

Отдел желто-зеленые водоросли

Отдел желто-зеленые водоросли (Xanthophyta) включает около 500 видов одноклеточных, колониальных, многоклеточных и неклеточных водорослей. Набор фотосинтетических пигментов желто-зеленых водорослей представлен хлорофиллом а , хлорофиллом с и каротиноидами, но в отличие от золотистых водорослей, представители этого отдела не имеют фукоксантина.

Встречаются золотистые водоросли в водоемах с пресной и соленой водой, а также на суше — в почве, на камнях; являются важным компонентом как планктона, так и бентоса.

Самый известный представитель отдела — вошерия , или водяной войлок (Vaucheria), обитает в пресных, солоноватых и морских водах. Имеет неклеточный таллом, т.е. представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку. При бесполом размножении вошерия образует многожгутиковые многоядерные зооспоры. Половой процесс — ярко выраженная оогамия (рис. 2).

Рис. 2. Жизненный цикл вошерии (Vaucheria): а) бесполое размножение; б) половое воспроизведение; 1 — материнское растение; 2 — зооспорангий; 3 — выход зооспоры; 4 — зооспора; 5 — прорастание зооспоры; 6 — антеридий; 7 — оогоний; 8 — сперматозоиды; 9 — яйцеклетка; 10 — зигота

Отдел Золотистые водоросли (фото, характеристику и описание отдельных видов вы найдете в данной статье) известен, пожалуй, в основном лишь биологам. Тем не менее его представители играют очень важную роль в природе. Золотистые водоросли - одна из древних групп водорослей. Их предками были первичные амебовидные организмы. Золотистые водоросли имеют сходство с желто-зелеными, диатомовыми и частично по набору пигментов, присутствию кремния в оболочках клеток, по составу запасных веществ. Есть основание считать, что они являются предками Однако это предположение нельзя считать вполне доказанным.

Отдел Золотистые водоросли: общая характеристика

Интересующие нас растения отличаются значительным морфологическим разнообразием. Золотистые водоросли (фото их представлено выше) бывают как одноклеточными, так и многоклеточными, колониальными. Кроме того, среди золотистых водорослей есть весьма своеобразный представитель. Многоядерный таллом у него является голым плазмодием. Таким образом, весьма разнообразны золотистые водоросли.

Строение клетки этих организмов характеризуется наличием разного количества жгутиков. Их число зависит от вида. Обычно их два, однако нужно отметить, что у некоторых видов золотистых водорослей имеется три жгутика. Третий, неподвижный, расположен между двумя подвижными. Он называется гантонемой и характеризуется расширением на конце. Функция гантонемы заключается в том, что клетка с ее помощью прикрепляется к субстрату.

Окраска

Золотистые водоросли - это отдел, который включает в себя преимущественно микроскопические виды. Их хлоропласты, как правило, золотисто-желтого цвета. Из пигментов следует отметить хлорофилл А. Кроме того, был обнаружен хлорофилл Е, а также множество каротиноидов, включая каротин и ряд ксантофиллов, в основном золотистый фукоксантин. Окраска представителей интересующего нас отдела может иметь разные оттенки, в зависимости от преобладания того или иного из этих пигментов. Она может быть от зеленовато-бурой и зеленовато-желтой до чисто золотисто-желтой.

Значение и размножение

Золотистые водоросли, виды которых многочисленны, - это фототрофные организмы. Их значение заключается, главным образом, в создании в водоемах первичной продукции. Кроме того, они участвуют в цепи питания различных гидробионтов, включая рыб, золотистые водоросли. Виды их улучшают газовый режим различных водоемов, где они произрастают. Также они формируют отложения сапропеля.

Отдел Золотистые водоросли характеризуется размножением его представителей с помощью простого клеточного деления, а также с помощью распада многоклеточного таллома или колоний на отдельные части. Ученым известен и половой процесс, представляющий собой типичную автогамию, хологамию или изогамию. В результате процесса размножения появляются эндогенные кремнистые цисты, различающиеся по такому основанию, как характер скульптурированности их оболочки. Эти цисты выполняют важную функцию - они помогают водорослям пережить неблагоприятные условия.

Распространение золотистых водорослей

Водоросли золотистые распространены по всему миру. Однако чаще всего они произрастают в умеренных широтах. Эти растения живут в основном в чистых пресных водах. Водоросли золотистые особенно характерны для с кислыми водами. Небольшое число данных организмов обитает в соленых озерах и морях. В загрязненных водах они встречаются намного реже. Что касается почв, в них обитают лишь единичные их виды.

Отдел Золотистые водоросли включает в себя представителей нескольких классов. Ниже мы кратко охарактеризуем некоторые из них.

Класс Хризокапсовые

Его представители отличаются наличием сложного таллома, который представлен слизистой структурой. Хризокапсовые включают колониальные формы, неподвижные, пассивно плавающие или прикрепленные. Клетки этих организмов не имеют ни жгутиков, ни поверхностных выпячиваний. Они объединяются в единое целое общей слизью колоний, располагаясь обыкновенно в ее периферических слоях, однако могут находиться и в центральной части.

Класс Хризотриховые

К данному классу относятся золотистые водоросли, имеющие пластинчатую, нитчатую и разнонитчатую структуру. Все эти организмы являются многоклеточными, типично бентосными, прикрепленными. Таллом у них представлен разветвленными или простыми, одно- или многорядными нитями, дисковидными паренхиматозными пластиночками или кустиками. В общую слизь они не погружены.

В этот класс объединяются пресноводные формы, реже морские и солоноватоводные. Хризотриховые являются самой высокоорганизованной группой организмов среди всех золотистых водорослей. Ее представители сходны по внешнему виду с улотриксовыми, относящимися к отделу Зеленых водорослей, а также с гетеротриксовыми, принадлежащими отделу Желто-зеленых водорослей. Отдельные представители хризотриховых напоминают некоторые наиболее просто устроенные бурые водоросли.

Класс Хризосферовые

К данному классу относятся золотистые водоросли, структура тела которых является коккоидной. Клетки этих организмов покрыты целлюлозной оболочкой. Жгуты и ризоподии у представителей данного класса полностью отсутствуют. Эти растения являются одноклеточными, неподвижными. Реже встречаются колониальные формы, которые представляют собой скопления клеток, слабо связанных между собой и не погруженных в общую слизь. Они не образуют пластинок или нитей при размножении.

Класс Хризофициевые

В этот класс объединяются золотистые водоросли, имеющие различные виды организации таллома. Именно его устройство является основанием, по которому в этом классе выделяются следующие порядки: ризохризидальные (имеющие ризоподиальную структуру), хризомонадальные (мопадные формы), хризокапсальные (пальмеллоидные формы), феотамниальные (нитчатые), а также хризосферальные (формы коккоидные). Предлагаем вам познакомиться с отдельными порядками данного класса.

Хризомонадальные (иначе - хромулинальные)

Это наиболее обширный порядок, объединяющий золотистые водоросли, имеющие монадную структуру, как колониальные, так и одноклеточные. Систематика хризомонад основана на строении и количестве жгутиков. Особое значение имеет характер их клеточных покровов. Существуют формы одно- и двужгутиковые. Раньше считалось, что более примитивными, исходными являются именно первые. Однако электронный микроскоп помог ученым обнаружить, что у якобы одножгутиковых форм присутствует второй боковой жгутик небольшого размера. Исследователи предположили, что исходными могли быть двужгутиковые хризомонады, имеющие гетероморфные и гетероконтные жгутики, а одножгутиковые формы появились в результате последующей редукции короткого жгута.

Что касается клеточных покровов представителей хризомонадальных, то они различны. Существуют голые формы, одетые исключительно плазмалеммой. Клетки других видов заключены в особые целлюлозные домики. Поверх плазмалеммы третьих находится покров, состоящий из окремнелых чешуек.

С помощью деления клеток осуществляется процесс размножения хризомонад. У некоторых видов имеется и половой процесс.

Следует отметить, что хризомонады - это в основном пресноводные организмы. Чаще всего они обитают в чистых водах. Хризомонады встречаются обычно в холодное время года, поздней осенью и ранней весной. Некоторые организмы обитают подо льдом в зимнее время. Однако, как выяснили ученые, для них не так важна температура воды. Она имеет только косвенное значение. Химизм воды является решающим фактором. На протяжении года он меняется: в холодное время года в воде в результате отсутствия другой растительности содержится больше азота и железа. Большинство хризомонад обитает в планктоне. У них есть особые приспособления для ведения планктонного образа жизни. Отдельные представители хризомонад окрашивают воду в вызывая ее "цветение".

Предлагаем вам познакомиться с семейством Охромонадовые, которое относится к данному классу.

Семейство Охромонадовые

Продолжаем рассматривать отдел Золотистые водоросли. Представители семейства Охромонадовые - различные голые формы. Их клетки покрыты лишь цитоплазматической мембраной, имеющей один или два жгутика (неодинаковых).

Род Охромонас

Водоросли этого рода обычно живут в нейстоне или планктоне пресных вод. Реже они встречаются в солоноватоводных водоемах. Этот род представлен одиночными клетками золотистого цвета, имеющими два гетероморфных и гетероконтных жгутика. Охромонас - это голая клетка, одетая снаружи лишь цитоплазматической мембраной. Цитоскелет, состоящий из микротрубочек, расположенных периферически, поддерживает ее каплевидную форму. В центре такой клетки имеется Оно окружено ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран.

Пластинчатые хроматофоры (их две) заключены в расширении, которое имеется между мембранами ядерной оболочки. Ультраструктура их является типичной для отдела, к которому они принадлежат. Крупная вакуоль вместе с хризоламинарином находится в задней части данной клетки. Митохондрии рассеяны в цитоплазме, аппарат Гольджи находится в передней части такой клетки. От ее переднего конца отходят жгутики. Их два, они неодинаковы по длине.

Г. Бак изучил происхождение мастигонем и тонкое строение у Ochromonas danica (золотистые водоросли). Фото с названиями помогают наглядно представить те или иные виды организмов. На фото выше - водоросли Ochromonas danica. Данный вид удобен для определения того, какова динамика развития мастигонем. Дело в том, что его клетки имеют одну интересную особенность - они легко теряют свои жгутики, после чего заново их образуют. Это позволяет исследовать материал на различных этапах регенерации их жгутикового аппарата.

Род Малломонас

Его представители обычно обитают в пресноводном планктоне. Этот род наиболее богат в видовом отношении. Клетки его представителей различны по форме. Они покрыты чешуйками со щетинками или окремнелыми чешуйками. Mallomonas caudata (на фото выше) - один из крупнейших видов среди представителей данного рода. Для него подробно описана ультраструктура содержимого щетинок, чешуек и содержимого клетки, а также механизм их формирования, освобождения и последующего отложения их на поверхность клетки. Однако исследований такого рода все еще сравнительно немного.

Вкратце расскажем о жгутиках такого представителя рода Малломонас, как M. caudata. Их у него два, однако один различим лишь в оптическом микроскопе. Данный жгутик имеет нормальное строение. Он несет 2 ряда волосовидных мастигонем. В световом микроскопе неразличим второй жгутик, который выступает на короткое расстояние из клетки. Покров чешуек скрывает его.

Род Синура

Данный род характеризуется эллипсоидальными или шаровидными колониями, состоящими из грушевидных клеток. В центре колонии они соединяются задними концами, иногда очень длинными. От цитоплазматической мембраны снаружи клетки одеты окремнелыми чешуйками. Эти чешуйки расположены спирально, они перекрывают друг друга черепитчато. Ультраструктура и форма этих чешуек, как и у малломонас, имеют большое таксономическое значение. К примеру, у такого представителя, как S. sphagnicola (на фото выше), рассмотренная на поперечном срезе базальная пластинка является плоской, то есть имеет одинаковую толщину. Мелкие перфорации пронизывают ее. Апикальная утолщенная кромка имеется у переднего края. Базальный край при этом загнут. Он окружает базальную пластинку, образуя что-то вроде скобы у этой золотистой водоросли. Представители ее имеют полый шип, отогнутый наружу. Он прикреплен на некотором расстоянии от переднего края пластинки. Пора находится у его основания.

Что касается других представителей такого отдела, как Золотистые их чешуек несколько сложнее. Это относится, в частности, к S. petersonii. Поверх мелко перфорированной базальной пластинки у этого вида находится медиальный гребень (полый). Он апикальный, тупой или заостренный. Конец его может выходить за фронтальный край чешуйки, таким образом имитируя шип. Крупная пора расположена в медиальном гребне, в передней его части. Базальный конец данной чешуйки загнут подковообразно. Он нависает над ее телом. Задние и передние чешуйки, которые покрывают тело клетки, имеют поперечные ребра, которые отходят от медиального гребня. Помимо поперечных, срединные имеют также и продольные ребра. На клетке чешуйка лежит не плоско, а прикреплена, по всей видимости, лишь противоположным шипу концом. У S. sphagnicola (на фото выше) профили чешуек тела могут быть и в цитоплазматических везикулах, в основном находящихся около наружной поверхности хлоропласта, хотя могут наблюдаться и между ним и везикулами с хризоламинарином.

Группа кок-колитофорид

Золотистые водоросли, виды и названия которых мы изучаем, многочисленны. Среди них выделяется особая группа - кок-колитофорид. Ее представители имеют свои характерные особенности. Пелликула у них окружена снаружи дополнительным слоем кокколитов (так называются округлые известковые тельца). Они находятся в слизи, которую выделяет протопласт.

Класс Гаптофициевые

Данный класс выделен в первую очередь по строению монадных клеток, которые обладают гаптонемой, помимо жгутиков. В состав этого класса включается три порядка. Рассмотрим один из них.

Порядок примиезиальные

Он характеризуется обычно двумя изоморфными и изоконтными жгутиками, а также длинной гаптонемой. Находящуюся снаружи от плазмалеммы поверхность клеток покрывают неминерализованные органические чешуйки или тела-кокколиты (известковые), которые вместе образуют коккосферу вокруг клетки.

Одно из семейств данного порядка - Prymnesiaceae. Как в пресных водах, так и в морях представлен относящийся к нему род Хризохромулина. Овальные или сферические клетки с двумя гладкими жгутиками равной длины, а также гаптонемой покрыты снаружи от цитоплазматической мембраны неминерализованными органическими чешуйками. Последние обычно бывают двух типов. Они различаются или по форме, или по размерам.

Например, у Chrysochromulina birgeri имеется два типа чешуек, которые покрывают ее тело. Они различаются лишь по размерам. Данные чешуйки состоят из овальных пластинок, рисунок которых представлен радиальными гребнями. Имеется также два центральных выступа, представленных в виде рогов. Клеточная поверхность у других видов покрыта чешуйками, которые морфологически различаются более или менее резко. К примеру, плоские, округлые внутренние чешуйки у Ch. cyanophora имеют тонкие концентрические гребни. Они перекрывают друг друга, формируя футляр вокруг клетки. Обычно их скрывают многочисленные цилиндрические чешуйки, расположенные снаружи.

Два рода чешуек есть также у Ch. megacyiindra - это цилиндры и пластинки. Цилиндры распределены достаточно равномерно по клетке. Каждый из них прикреплен к своей базальной пластинке нижним концом. Боковыми сторонами эти цилиндры почти касаются друг друга. Под ними есть плоские чешуйки с ободками, образующие множество слоев.

Три типа чешуек наблюдаются у Ch. chiton. Расположение их характерно: шесть крупных без ободка находятся вокруг одной, крупной и с ободком. Промежутки между ними заполняют наиболее мелкие чешуйки.

В заключение вкратце рассмотрим еще одно семейство.

Семейство Кокколитофоридовые

К нему относятся в основном морские виды. Исключением является гименомонас - пресноводный род. Монадные клетки представителей данного семейства имеют два одинаковых жгутика. Гаптонема у них обычно заметна достаточно хорошо. Тем не менее у ряда кокколитофорид она, по всей видимости, редуцирована. К примеру, ее не наблюдается у Н. coronate.

Клетки представителей данного семейства по своему строению не отличаются от клеток других гаптофициевых. У них имеется ядро, а также хлоропласты, которые окружены эндоплазматической сетью. Они содержат трехтилакоидные ламеллы, при этом отсутствует опоясывающая ламелла. В клетке имеется и пиреноид. Парные тилакоиды пересекают его. Также присутствуют митохондрии, и пр. Что касается клеточного покрова, то он находится снаружи от цитоплазматической мембраны. Кокколиты - чешуйки, пропитанные карбонатом, из которых он состоит. Кокколиты вместе образуют коккосферу вокруг клетки. У некоторых форм есть органические неминерализованные чешуйки помимо них.

Кокколиты и писчий мел

Происхождение писчего мела, знакомого всем нам, весьма интересно. При его рассмотрении под микроскопом, если не сильно увеличивать изображение, исследователям обыкновенно бросаются в глаза раковины фораминифер. Однако при более сильном увеличении обнаруживается множество прозрачных пластинок, имеющих другое происхождение. Их величина не превышает 10 мкм. Именно эти пластинки и являются кокколитами, представляющими собой частицы панциря водорослей кокколитофорид. Использование электронного микроскопа позволило ученым установить, что кокколиты и их обломки составляют 95% меловой породы. Эти интересные образования в настоящее время изучены с точки зрения ультраструктуры. Кроме того, учеными был рассмотрен их генезис.

Итак, мы вкратце рассмотрели отдел Золотистые водоросли. Классы и отдельные представители его были нами охарактеризованы. Конечно, мы рассказали лишь о некоторых видах, однако этого достаточно для того, чтобы составить общее представление об интересующем нас отделе. Теперь и вы можете ответить на вопрос: "Водоросли золотистые - что это?"