Нейрон (от греч. neuron - нерв) - это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более 100 миллиардов нейронов.
Функции нейронов Как и другие клетки, нейроны должны обеспечивать поддержание собственной структуры и функций, приспосабливаться к изменяющимся условиям и оказывать регулирующее влияние на соседние клетки. Однако основная функция нейронов - это переработка информации: получение, проведение и передача другим клеткам. Получение информации происходит через синапсы с рецепторами сенсорных органов или другими нейронами, или непосредственно из внешней среды с помощью специализированных дендритов. Проведение информации происходит по аксонам, передача - через синапсы.
Строение нейрона
Тело клетки Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в них находятся ионные каналы.
Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 100 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.
Дендриты и аксон
Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами. Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии. Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.
Синапс Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозящими. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.
Структурная классификация нейронов
На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.
- Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.
- Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге.
- Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
- Мультиполярные нейроны - Нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе
- Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (т. е. находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.
Функциональная классификация нейронов По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).
Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - неультиматные.
Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - эта группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комиссуральные и проекционные (головной мозг).
Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:
- учитывают размеры и форму тела нейрона,
- количество и характер ветвления отростков,
- длину нейрона и наличие специализированные оболочки.
По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов: - униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; - псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях; - биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях; - мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.
Развитие и рост нейрона Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне.
Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Мозг состоит из миллиардов нервных клеток, или нейронов. Нейрон состоит из трех основных частей: тело нейрона (сома); дендриты – короткие отростки, которые получают сообщения от других нейронов; аксон – длинное отдельное волокно, которое передает сообщения от сомы к дендритам других нейронов или тканям тела, мышцам. Передача возбуждения от аксона одного нейрона к дендритам другого называется нейропередачей или нейротрансмиссией. Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Чаще всего классификация нейронов осуществляется по трем признакам – морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа – униполярные, биполярные и мультиполярные.
Униполярные нейроны имеют один отросток. В нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа встречаются редко. Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Существует разновидность биполярных нейронов – так называемые псевдоуниполярные, или ложно-униполярные нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. По форме описано до 60 – 80 разновидностей веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.
Классификация нейронов
С точки зрения локализации нейронов, они делятся на центральные (в спинном и головном мозге) и периферические (находящиеся за пределами ЦНС, нейроны вегетативных ганглиев и метасимпатического отдела вегетативной нервной системы).
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.
1. Афферентные нейроны (синонимы – чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых или чувствительных узлах черепномозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепномозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды
Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.
Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя на мономодальные, бимодальные и полимодальные.
Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения. Полисенсорные нейроны – это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга, они способны реагировать на раздражение разных сенсорных систем.
2. Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. По своему строению эфферентные нейроны – это мультиполярные нейроны, аксоны которых продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.
3. Вставочные нейроны (интернейроны, ассоциативные, осуществляют передачу нервного импульса афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, – даже 99,98 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. По своей функции они могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность.
Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотонин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота – ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы – субстанция Р, энкефалины, эндорфины и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.
Другие виды классификаций нейронов. Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия, т. е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т. е. они не обладают фоновой активностью.
Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые их описавшего. Среди них пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.
Среди сенсорных нейронов выделяют особую группу, которые получили название нейронов-детекторов. Нейроны-детекторы – это высокоспециализированные нейроны коры и подкорковых образований, способные избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.
В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-м годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т. д.).
Вставочные нейроны.
Составляют 90% всех нейронов. Отростки не покидают пределов ЦНС, но обеспечивают многочисленные связи по горизонтали и вертикали.
Особенность: могут генерировать потенциал действия с частотой 1000 в сек.
Причина — короткая фаза следовой гиперполяризации.
Вставочные нейроны осуществляют обработку информации; осуществляют связь между эфферентными и афферентными нейронами. Делятся на возбуждающие и тормозные.
Эфферентные нейроны .
Это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам.
Пирамидные клетки двигательной зоны коры больших полушарий, посылающие импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга.
Мотонейроны – аксоны выходят за пределы ЦНС и заканчиваются синапсом на эффекторных структурах.
Терминальная часть аксона ветвится, но есть ответвления и вначале аксона – аксонные коллатерали.
Место перехода тела мотонейрона в аксон – аксонный холмик – наиболее возбудимый участок. Здесь генерируется ПД, затем распространяется по аксону.
На теле нейрона огромное количество синапсов. Если синапс образован аксоном возбуждающего интернейрона, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает деполяризация или ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал).
Если синапс образован аксоном тормозной клетки, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает гиперполяризация или ТПСП. Алгебраическая сумма ВПСП и ТПСП на теле нервной клетке проявляется в возникновении ПД в аксонном холмике.
Ритмическая активность мотонейронов в нормальных условиях 10 импульсов в секунду, но может возрастать в несколько раз.
Проведение возбуждения.
ПД распространяется за счет местных токов ионов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками мембраны.
Так как ПД генерируется без затрат энергии, то нерв обладает самой низкой утомляемостью.
Объединения нейронов .
Существуют разные термины, обозначающие объединения нейронов.
Нервный центр – комплекс нейронов в одном или разных местах ЦНС (например, дыхательный центр).
Нейронные цепи – последовательно соединенные нейроны, выполняющие определенную задачу (с этой точки зрения рефлекторная дуга – тоже нейронные цепи).
Нейронные сети – более обширное понятие, т.к.
помимо последовательных цепей имеются параллельные цепи нейронов, а также связи между ними. Нейронные сети – это структуры, выполняющие сложные задачи (например, задачи по обработке информации).
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
I – Морфологическая классификация – по числу отростков и форме перикариона:
А). псевдоуниполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
Б). биполярные (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
Классификация нейронов
мультиполярные (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.
II – Функциональная – в зависимости от хар-ра выполняемой клеткой функции (по положению в рефлекторной дуге):
А). Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный).
К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
Эфферентные нейроны(эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.
В). Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.
Морфофункциональные зоны нейрона.
Микроскопическое и ультрамикроскопические строение зон перикариона, дендритов и аксона. Органеллы общего и специального значения (хроматофильная субстанция и нейрофибриллы).
Транспортные процессы в цитоплазме нейронов.
Морфо-функционал хар-ка нейрона (по Бодиану):
1 – Дендритная зона – это рецепторная зона нервн клетки, она представлена системой суживающихся к периферии цитоплазматических отростков, несущих на своей поверхности синаптические окончания других нейронов.
2 – Зона перикариона – это тело нейрона или скопление нейроплазмы вокруг ядра, здесь расположены органеллы нейрона: митохондрии, КГ, аЭПС, гЭПС, эл-ты цитоскелета.
3 – Зона аксона – одиночный отросток структурно и функционально адаптированный для проведения нервного импульса от тела нервной клетки.
4 – Телодендрий аксона – раветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, где он распадается на тонкие веточки, ктр оканчиваются на др нейронах или клетках рабочих органов.
Морфология нейрона:
Изучение нервн клетки на свеооптическом уровне привело к обнаружению в ее составе специализированных клеточных органелл, ктр были описаны как вещ-во Ниссля и нейрофибриллы .
Вещ-во Ниссля на светооптическом уровнепри использовании основных красителей имеет вид базофильно окрашенных глыбок различного размера и формы, в совокупности они получили название хроматофильная субстанция или тигроидное вещ-во.
На электрограммах аналогом этой субстанции явл-ся гЭПС, хар-р распределения и размеры комплексов ее цистер определяется функциональным статусом и типом нейронов.
Выявленная аналогия между глыбками базофильного вещ-ва и эл-тами гЭПС привела к заключению, согласно ктр вещ-во Ниссля – это хорошо развитая в нейронах гЭПС.
Нейрофибриллы – это система нитей, выявляемых в нейроне при окраске азотнокислым серебром.
Нити толщиной от 0,5 до 3 мкм, идут неориентировано в перикарионе и достаточно упорядоченно в зоне отростков.
При ЭМ оказалось, что нити – это эл-ты цитоскелета нейрона, представленные микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.
Следовательно, выявляемые в усл-ях СМ нейрофибриллы – это артефакт (рез-т склеивания фибриллярных структур при фиксации материала с последующих отложением красителя на таких комплексах).
Аксонный транспорт (ток) – перемещение по аксону различных вещ-в и органелл; разделяется на антероградный (прямой) и ретроградный (обратный).
Вещ-ва переносятся в цистернах аЭПС и пузрьках, ктр перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с эл-тами цитоскелета (с микротрубочками посредством сократ белко – кинезина и динеина); процесс транспорта явл-ся Са2+-зависимым.
Антероградный аксонный траспорт включает медленный (Ѵ=1-5 мм/сут), обсепечивающий ток аскоплазмы (переносящий ферменты и эл-ты цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут), осуществляющ ток различн вещ-в, цистерн гЭПС, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.
Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут) способствует удалению вещ-в из области терминале, возвращению пузырьков и митохондрий.
3.3. Нейроны, классификация и возрастные особенности
Нейроны. Нервная система образована нервной тканью, в состав которой входят специализированные нервные клетки – нейроны и клетки нейроглии.
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон (рис. 3.3.1).
Рис. 3.3.1 А – строение нейрона, Б – строение нервного волокна (аксона)
Он состоит из тела (сомы) и отходящих от него отростков: аксона и дендритов.
Каждая из этих частей нейрона выполняет определенную функцию.
Тело
нейрона покрыто плазматической мембраной и содержит
в нейроплазме ядро и все органоиды, характерные для любой
животной клетки. Кроме того, в ней имеются и специфические образования – нейрофибриллы.
Нейрофибриллы –
тонкие опорные структуры, проходят в теле
в различных направлениях, продолжаются в отростки, располагаясь в них параллельно мембране.
Они поддерживают определенную форму нейрона. Кроме того, они выполняют транспортную функцию,
проводя различные химические вещества, синтезирующиеся в теле нейрона (медиаторы, аминокислоты, клеточные белки и др.), к отросткам. Тело
нейрона выполняет трофическую
(питательную) функцию по отношению к отросткам.
При отделении отростка от тела (при перерезке) отделенная часть через 2–3 дня погибает. Гибель тел нейронов (например, при параличе) приводит к дегенерации отростков.
Аксон
– тонкий длинный отросток, покрытый миелиновой оболочкой. Место отхождения аксона от тела называется аксонным холмиком
, на протяжении 50–100 микрон он не имеет миелиновой
оболочки. Этот участок аксона называется начальным сегментом
, он обладает более высокой возбудимостью по сравнению с другими участками нейрона.
Функция аксона – проведение нервных импульсов от тела нейрона к другим нейронам или рабочим органам. Аксон, подходя к ним, разветвляется, его конечные разветвления – терминали образуют контакты – синапсы с телом или дендритами других нейронов, или клетками рабочих органов.
Дендриты – короткие, толстые ветвящиеся отростки, отходящие в большом количестве от тела нейрона (похожи на ветви дерева).
Тонкие разветвления дендритов имеют на своей поверхности шипики, на которых оканчиваются терминали аксонов сотен и тысяч нейронов. Функция дендритов – восприятие раздражений или нервных импульсов от других нейронов и проведение их к телу нейрона.
Величина аксонов и дендритов, степень их ветвления в различных отделах ЦНС различна, наиболее сложное строение имеют нейроны мозжечка и коры головного мозга.
Нейроны, выполняющие одинаковую функцию группируются, образуя ядра (ядра мозжечка, продолговатого, промежуточного мозга и др.).
Каждое ядро содержит тысячи нейронов, тесно связанных между собой общей функцией. Некоторые нейроны содержат в нейроплазме пигменты, придающие им определенный цвет (красное ядро и черная субстанция в среднем мозге, голубое пятно варолиева моста).
Классификация нейронов.
Нейроны классифицируются по нескольким признакам:
1) по форме тела – звездчатые, веретенообразные, пирамидные и др.;
2) по локализации – центральные (расположены в ЦНС) и периферические (расположены вне ЦНС, а в спинномозговых, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, сплетениях, внутри органов);
3) по числу отростков – униполярные, биполярные и мультиполярные (рис. 3.3.2);
4) по функциональному признаку – рецепторные, эфферентные, вставочные.
Рецепторные (афферентные, чувствительные) нейроны проводят возбуждение (нервные импульсы) от рецепторов в ЦНС.
Тела этих нейронов расположены в спинальных ганглиях, от тела отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: аксон и дендрит.
Функциональная классификация нейронов
Дендрит (ложный аксон) – длинный отросток, покрыт миелиновой оболочкой, отходит от тела на периферию, разветвляется, подходя к рецепторам.
Эфферентные нейроны (командные по Павлову И.П.) проводят импульсы из ЦНС к органам, эту функцию выполняют длинные аксоны нейронов (длина может достигать 1,5 м.).
Их тела располагаются
в передних рогах (мотонейроны) и боковых рогах (вегетативные нейроны) спинного мозга.
Вставочные
(контактные, интернейроны) нейроны – самая многочисленная группа, которые воспринимают нервные импульсы
от афферентных нейронов и передают их на эфферентные нейроны.
Различают возбуждающие и тормозящие вставочные нейроны.
Возрастные особенности. Нервная система формируется на 3-й неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка – эктодермы.
На ранних стадиях развития нейрон имеет большое ядро, окруженное небольшим количеством нейроплазмы, затем оно постепенно уменьшается. На 3-м месяце начинается рост аксона по направлению к периферии и когда он достигает органа, тот начинает функционировать еще во внутриутробном периоде. Дендриты вырастают позднее, начинают функционировать после рождения. По мере роста и развития ребенка увеличивается количество разветвлений
на дендритах, на них появляются шипики, что увеличивает количество связей между нейронами.
Количество образующихся шипиков прямо пропорционально интенсивности обучения ребенка.
У новорожденных количество нейронов больше, чем клеток нейроглии. С возрастом количество глиальных клеток увеличивается
и к 20–30 годам соотношение нейронов и нейроглии составляет 50:50. В пожилом и старческом возрасте количество глиальных клеток преобладает в связи с постепенным разрушением нейронов).
С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, в них уменьшается количество РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов.
3) аксонами чувствительных нейронов спинномозгового узла и дендритами двигательного нейрона передних рогов спинного мозга
4) аксонами эфферентных нейронов спинномозгового узла и нейритами чувствительных нейронов передних рогов спинного мозга
299. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1) нервная трубка
2) ганглиозная пластинка
Нервная трубка и ганглиозная пластинка
4) эктодерма
НЕЙРОНЫ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ПЕРЕДНИХ РОГАХ СПИННОГО МОЗГА
1) мультиполярные чувствительные
Мультиполярные двигательные
3) псевдоуниполярные
4) чувствительные
ФУНКЦИОНАЛЬНО НЕРВНАЯ СИСТЕМА ПОДРАЗДЕЛЯЕТСЯ
На соматическую и вегетативную
3) на центральную и периферическую
ОРГАНЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
1) головной мозг, периферические нервные узлы
Головной мозг, спинной мозг
3) нервные узлы, стволы и окончания
4) спинной мозг
303. СТРОЕНИЕ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА
1) миелиновые волокна
2) мультиполярные нейроны, нейроглия
Нервные волокна, нейроглия, нейроны
4) нервные волокна
АНАТОМИЧЕСКИ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ПОДРАЗДЕЛЯЕТСЯ
1) на соматическую и центральную
2) на соматическую и вегетативную
На центральную и периферическую
4) на центральную и вегетативную
305. НЕЙРОНЫ, РАСПОЛОЖЕННЫЕ В СПИННОМОЗГОВОМ УЗЛЕ
1) двигательные
Чувствительные
3) ассоциативные
4) чувствительные и ассоциативные
ФУНКЦИЯ И ЛОКАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ, ОБРАЗУЮЩИХ СОМАТИЧЕСКУЮ РЕФЛЕКТОРНУЮ ДУГУ
1) а) нейрон чувствительный, передние рога спинного мозга
б) нейрон двигательный, боковые рога спинного мозга
в) нейрон ассоциативный, задние рога спинного мозга
2) а) нейрон чувствительный, спинномозговой узел
б) нейрон ассоциативный, задние рога спинного мозга
в) нейрон двигательный, передние рога спинного мозга
3) а) нейрон чувствительный, задние рога спинного мозга
б) нейрон ассоциативный, боковые рога спинного мозга
в) нейрон двигательный, передние рога спинного мозга
4) а) нейрон ассоциативный, боковые рога спинного мозга
нейрон двигательный, передние рога спинного мозга
в) нейрон чувствительный, задние рога спинного мозга
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ИННЕРВИРУЕТ
1) всё тело
Железы, внутренние органы, сосуды
3) сосуды, железы внутренней секреции, скелетные мышцы
4) скелетные мышцы
308. СТРОЕНИЕ НЕЙРОНОВ СПИННОМОЗГОВОГО УЗЛА
1) мультиполярные
Псевдоуниполярные
3) биполярные
4) униполярные
КОРА ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА, МОЗЖЕЧОК, ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Достоверным морфологическим эквивалентом интеллекта является
1) количество извилин в головном мозге
2) масса головного мозга
3) количество нейронов в головном мозге
Количество синапсов в головном мозге
310. СТРОЕНИЕ НЕЙРОНОВ корЫ ГОЛОВНОГО мозга
1) униполярные
2) биполярные
Мультиполярные
4) мультиполярные и биполярные
В коре ГОЛОВНОГО мозга локализуются нейроны
1) афферентные
2) эфферентные
3) афферентные и эфферентные
Эфферентные и ассоциативные
312. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЭФФЕРЕНТНЫХ НЕЙРОНОВ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА
1) 1 и 4 слои
2) 3 и 5 слои
И 6 слои
4) 1 и 4 слои
313. Ассоциативными слоями большого мозга являются
КОЛИЧЕСТВО СИНАПСОВ, ОБРАЗУЕМЫХ НейронАМИ коры ПОЛУШАРИЙ мозга
До 100000
315. Структурно-функциональная единица коры головного мозга
Модуль
СЛОИ КОРЫ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА, В КОТРЫХ ЛОКАЛИЗОВАНО БОЛЬШИНСТВО МЕЛКИХ ЗВЕЗДЧАТЫХ НЕЙРОНОВ
317. СЛОЙ корЫ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО мозга, В КОТОРОМ ЛОКАЛИЗУЮТСЯ крупные пирамидные нейроны
318. СЛОИ КОРЫ мозжечкА
1) молекулярный, звездчатый, ганглионарный
2) молекулярный, зернистый, полиморфных клеток
Молекулярный, ганглионарный, зернистый
4) молекулярный, звездчатый, зернистый
Нейриты корзинчатых клеток мозжечка образуют синапсы
Аксо-соматические
2) аксо-аксональные
3) аксо-дендритические
4) не образуют синапсы
Корзинчатые нейроны мозжечка по функции
Тормозные
2) рецепторные
3) эфферентные
4) возбуждающие
321. КЛЕТКИ, ОБРАЗУЮЩИЕ СИНАПСЫ С ЛИАНОВИДНЫМИ ВОЛОКНАМИ МОЗЖЕЧКА
1) звездчатые нейроны
Грушевидные нейроны
3) клетки-зерна
4) корзинчатые нейроны
Лиановидные волокна мозжечка образуют синапсы
Аксо-дендритические
2) аксо-аксональные
3) аксо-соматические
4) аксо-возальный
323. Корзинчатые нейроны мозжечка по функции
1) двигательные
2) чувствительные
Вставочные
4) нейросекреторные
Структурная классификация нейронов
слой коры мозжечка, В КОТОРОМ локализуются Корзинчатые нейроны
1) ганглионарный
Молекулярный
3) грушевидных клеток
4) зернистый, ганглионарный
325. слой коры мозжечка, В КОТОРОМ локализуются Эфферентные нейроны
1) молекулярный
2) зернистый
Ганглионарный
4) полиморфных клеток
326. клетки, образующие синапсы с моховидными волокнами мозжечка
1) грушевидные
2) горизонтальные
Клетки-зерна
4) пирамидальные
Эфферентными нейронами коры мозжечка являются
1) зернистые нейроны
2) пирамидные нейроны
Грушевидные нейроны
4) звездчатые нейроны
328. Дендриты клеток-зерен мозжечка заканчиваются в слое
1) молекулярном
Зернистом
3) ганглионарном
4) полиморфном
329. нейроны, входящие в состав длинной вегетативной рефлекторной дуги
1) афферентный, эфферентный
Функциональная Классификация нейронов
Данный материал НЕ НАРУШАЕТ авторские права никаких физических или юридических лиц.
Если это не так — свяжитесь с администрацией сайта.
Материал будет немедленно удален.
Электронная версия этой публикации предоставляется только в ознакомительных целях.
Для дальнейшего её использования Вам необходимо будет
приобрести бумажный (электронный, аудио) вариант у правообладателей.
На сайте «Глубинная психология: учения и методики» представлены статьи, направления, методики по психологии, психоанализу, психотерапии, психодиагностике, судьбоанализу, психологическому консультированию; игры и упражнения для тренингов; биографии великих людей; притчи и сказки; пословицы и поговорки; а также словари и энциклопедии по психологии, медицине, философии, социологии, религии, педагогике.
Все книги (аудиокниги), находящиеся на нашем сайте, Вы можете скачать бесплатно без всяких платных смс и даже без регистрации. Все словарные статьи и труды великих авторов можно читать онлайн.
Участие в войнах:
Гражданские войны
Участие в сражениях:
(Marcus Aemilius Lepidus) Римский политический деятель, член второго триумвирата, консул (46,42 до н. э.)
Сын известного приверженца Суллы , а затем предводителя оппозиции против сулланской партии.
Во время возвышения Цезаря был одним из его главных сподвижников. В 49 г. до н. э., когда Цезарь потребовал у сената диктатуры и получил отказ, Лепид получил от него полномочия на временное управление столицей.
Позднее при жизни Цезаря был претором, консулом (46 г. до н. э.) и военным легатом. После убийства Цезаря Лепид вместе с Антонием воспротивился желанию заговорщиков уничтожить бумаги Цезаря и бросить его труп в Тибр.
В 43 г. до н. э. Лепид пытался успокоить мятежного Марка Антония. В том же году, после примирения Антония с Октавианом , был образован второй триумвират , членом которого стал и Лепид. Ему досталась в управление Африка. Цицерон в 13-й филиппике хвалит миролюбивую политику Лепида и превозносит услуги, оказанные им государству.
В 42 г. до н. э. Лепид был вызван из Африки, снова сделан консулом и получил командование над двадцатью легионами. Гордясь занятым им положением, Лепид стал угрожать Октавиану и Антонию, но Октавиан лишил Лепида войска и сослал в Цирцеи.
Понтификат оставался за Лепидом до его смерти в 13г. до н.э. При наборе сенаторов Антистием Лабеоном Лепид попал в число избранных, несмотря на все нежелание Августа.
Неизвестно, был ли при этом Лепид возвращен из ссылки, но с изгнанием его политическая карьера закончилась.
В декабре 37 года женился на Юлии Друзилле, любимой сестре и любовнице Калигулы, с которой император жил практически как со своей женой . Во время своей тяжёлой болезни в 37 году Калигула завещал Друзилле всё своё имущество и власть (лат. bonorum atque imperii ) . Однако Калигула выздоровел, а Юлия в 38 году умерла. Калигула воздал ей беспрецедентные почести, а Сенат обожествил её.
Заговор
После смерти Юлии Лепид сближается с двумя оставшимися сёстрами - Агриппиной и Ливиллой . Он по-прежнему остаётся единственным наследником Калигулы, а все трое становятся во главе заговора против императора. Каждый из них преследует свои цели:
Лепид становится любовником обеих сестёр, обеспечивающих ему поддержку весьма высокопоставленных римлян, а также многих сенаторов. В заговор были также вовлечены любовники сестёр - молодой Марк Офоний Тигеллин, будущий префект претория при Нероне, и Луций Анней Сенека .
Военное прикрытие переворота должны были обеспечивать 8 легионов , сосредоточенных в Верхней и Нижней Германии в руках находящихся уже более 7 лет во главе провинций Лентула Гетулика и его тестя Луция Апрония соответственно. Общее командование лежало на Гетулике.
Также в заговор были вовлечены наместник Сирии Луций Вителлий, под командованием которого находились ещё 4 легиона, и Кальвизий Сабин, наместник Паннонии , женатый на Корнелии , скорее всего - сестре Гетулика.
Как Калигуле стало известно о готовящемся перевороте - неизвестно. Ясно, что причиной активизации заговорщиков стала женитьба императора на Милонии Цезонии , уже беременной от Калигулы. Это пресекало слухи о возможной бесплодности императора, а также создавало опасность рождения легитимного наследника. Однако было уже поздно.
Осенью 39 года Калигула отстранил от должности обоих консулов, после чего вызывал в Рим Сабина. В Риме ему предъявили обвинение в покушении на императорскую власть. Сабин и Корнелия не стали дожидаться суда и покончили с собой. От управления провинцией был отстранён Вителлий
ЛЕПИД МАРК ЭМИЛИЙ МЛАДШИЙ
Марк Эмилий Младший (Marcus Aernilius Lepidus) (около 89-13/12 до н. э., Цирцеи), римский политический деятель. В 49, будучи претором, добился назначения Цезаря диктатором, в 46 был коллегой Цезаря по консулату. В 45-44 начальник конницы. После смерти Цезаря (44) великий понтифик (до конца жизни). В 43 вместе с Октавианом и Антонием образовал 2-й триумвират. В 36 Октавиан в борьбе за власть лишил Л. триумвирских полномочий.
Большая советская энциклопедия, БСЭ. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ЛЕПИД МАРК ЭМИЛИЙ МЛАДШИЙ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- МЛАДШИЙ в Словаре экономических терминов:
ОБСЛУЖИВАЮЩИЙ ПЕРСОНАЛ (МОП) - работники, не участвующие непосредственно в процессах производства продукции и управлении этими процессами, а выполняющие функции обслуживания, … - МАРК в Библейском словаре:
(Деян.12:12,25; Деян.15:39; 1Пет.5:13; Кол.4:10; 2Тим.4:11; Флм.1:23) — первоначальное имя Иоанна (см. Иоанн,г), сына Марии из Иерусалима (см. … - МЛАДШИЙ в Высказываниях великих людей:
Никогда счастье не ставило человека на такую высоту, чтобы он не нуждался в других. Сенека Младший - Малые печали словоохотливы, … - ЛЕПИД в Словаре полководцев:
(лат. Lepidus) Марк Эмилий (ок. 90-12 до н.э.), рим. консул (46;42). Сторонник Цезаря, занимая должность претора, настоял на предоставление Цезарю … - ЛЕПИД в Словаре-справочнике Кто есть кто в Античном мире:
Марк Эмилий (ок. 90-12 до н. э.) Сторонник Юлия Цезаря, в качестве претора добился предоставления Цезарю диктаторских полномочий. Вместе с … - МАРК в Энциклопедии кельтской мифологии:
В легендах Артуровского цикла - король Корнуолла, законный супруг Изольды и дядя … - МАРК в Большом энциклопедическом словаре:
(Marc) Франц (1880-1916) немецкий живописец. Один из организаторов объединения "Синий всадник". Динамичные, напряженные по колориту мистико-символические картины выражают неприятие действительности, … - МАРК СТАРЕЦ САРОВСКОЙ ПУСТЫНИ
схимонах и пустынник (1739—1817); происходил из курского купечества; постригся в 1778 г., при чем наречен Мефодием, а в 1811 г. … - МАРК ПАПА в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
(от 18 янв. до 7 окт. 336 г.). Ему приписывают построение двух церквей, введение в литургию никейского символа и издание … - МАРК НИДЕРЛАНД. в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
(van der Mark) — нидерландские дворяне: 1) Граф Вильгельм фан дер М. (1446—83); изгнанный из Люттиха, за насильственные действия над … - МАРК МИТРОПОЛИТ ЭФЕССКИЙ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
(ум. в 1450 г.), известный защитник православия на флорентийском соборе (1439) и после него. Папа Евгений IV, не видя подписи … - МАРК ИМЯ НЕСК. СВ. в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
имя нескольких святых: 1) мученик, пострадал в начале IV века в царствование Диоклетиана, в Антиохии Писидийской: память 28 сент.; —2) … - МАРК ГРАФСТВО в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
(Mark) — графство в нынешней прусск. пров. Вестфалии; 2200 кв. км. С конца XII в. принадлежало графам М.; в XIV … - МАРК в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
Марк св. - один из четырех евангелистов, по происхождению Иудей, ноеще юношей примкнул к общине христиан, так как его мать … - ЛЕПИД в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
(Marcus Aemilius Lepidus) — сын известного приверженца Суллы, а затем главаря оппозиции против сулланской партии. Во время возвышения Цезаря был … - МАРК в Современном энциклопедическом словаре:
- МАРК в Энциклопедическом словарике:
автор 2-го Евангелия в Новом Завете (Евангелие от Марка), спутник апостола Павла. Евангелие от Марка считается самым ранним из сохранившихся … - МЛАДШИЙ
МЛ́АДШИЙ ЖУЗ (Киши жуз), группа казах. (кирг.) плем. объединений (жети-ру, алим- улы, бай-улы) в Зап. Казахстане (с 16 в.). С … - МАРК в Большом российском энциклопедическом словаре:
ЭФ́ЕССКИЙ (?-1450), визант. митрополит, защитник православия и противник унии на Ферраро-Флорентийском соборе (1438-39) и после … - МАРК в Большом российском энциклопедическом словаре:
АНТ́ОНИЙ, см. Антоний … - МАРК в Большом российском энциклопедическом словаре:
АВР́ЕЛИЙ, см. Аврелий … - МАРК в Большом российском энциклопедическом словаре:
(Маrc) Франц (1880-1916), нем. живописец. Один из организаторов объединения "Синий всадник" . Динамичные, напряжённые по колориту мистико-символич. картины отмечены экстатической … - МАРК в Большом российском энциклопедическом словаре:
(Mark) Герман Фрэнсис (1895-1992), химик, ин. ч. РАН (1966). Род. в Австрии, с 1940 в США. Осн. тр. по методам … - МАРК в Большом российском энциклопедическом словаре:
(Иоанн-Марк), автор 2-го Евангелия (Евангелие от Марка), считающегося самым ранним (согласно Папию, записано со слов апостола Петра) и предназначенного для … - ЛЕПИД в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
(Marcus Aemilius Lepidus) ? сын известного приверженца Суллы, а затем главаря оппозиции против сулланской партии. Во время возвышения Цезаря был … - МЛАДШИЙ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
мла"дший, мла"дшая, мла"дшее, мла"дшие, мла"дшего, мла"дшей, мла"дшего, мла"дших, мла"дшему, мла"дшей, мла"дшему, мла"дшим, мла"дший, мла"дшую, мла"дшее, мла"дшие, мла"дшего, мла"дшую, мла"дшее, мла"дших, … - МАРК
Мужское … - ЭМИЛИЙ в Словаре для разгадывания и составления сканвордов:
Мужское … - ЭМИЛИЙ в словаре Синонимов русского языка.
- МЛАДШИЙ
меньший, меньшой, младшенький, молодший, низший, … - МАРК в словаре Синонимов русского языка:
апостол, евангелист, … - МЛАДШИЙ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
1. м. разг. 1) Тот, кто более молодой по возрасту. 2) Тот, кто самый молодой по возрасту. 2. прил. 1) … - МЛАДШИЙ в Словаре русского языка Лопатина:
мл`адший; после собственных имен и фамилий пишется через дефис, напр.: К`еннеди-мл`адший, Рон`и-мл`адший, но в нек-рых ист. прозвищах - раздельно, напр.: … - ЭМИЛИЙ
Эмилий, (Эмилиевич, Эмилиевна и Эмильевич, … - МАРК в Полном орфографическом словаре русского языка:
Марк, (Маркович, … - МЛАДШИЙ в Орфографическом словаре:
мл`адший; после собственных имен и фамилий пишется через дефис, напр.: к`еннеди-мл`адший, рон`и-мл`адший, но в нек-рых ист. прозвищах - раздельно, напр.: … - МЛАДШИЙ в Словаре русского языка Ожегова:
низший в сравнении с более старшими по званию, должности, служебному положению М. лейтенант. М. научный сотрудник. Младшие чином. младший стоящий … - МАРК в Современном толковом словаре, БСЭ:
(Иоанн-Марк) , автор второго Евангелия (Евангелие от Марка), считающегося самым ранним (согласно Папию Иерапольскому, записанным со слов апостола Петра) и … - МЛАДШИЙ в Толковом словаре русского языка Ушакова:
младшая, младшее. 1. более молодой сравнительно с кем-чем-н. Наш младший товарищ. Младшее поколение. Мой младший брат, моя младшая сестра (всякий … - МЛАДШИЙ в Толковом словаре Ефремовой:
младший 1. м. разг. 1) Тот, кто более молодой по возрасту. 2) Тот, кто самый молодой по возрасту. 2. прил. … - МЛАДШИЙ в Новом словаре русского языка Ефремовой:
I м. разг. 1. Тот, кто более молодой по возрасту. 2. Тот, кто самый молодой по возрасту. II прил. 1. … - МЛАДШИЙ в Большом современном толковом словаре русского языка:
I м. разг. 1. Тот, кто более молодой по возрасту (сравнительно с кем-либо) . 2. Тот, кто самый … - МАРК, АПОСТОЛ
Открытая православная энциклопедия "ДРЕВО". Марк или Иоанн-Марк (+ 63), апостол от 70, евангелист. Память 4 января (70 … - МАРК ЕФЕССКИЙ в Православной энциклопедии Древо:
Открытая православная энциклопедия "ДРЕВО". Марк Евгеник (+ 1457), архиепископ Ефесский, святитель. Память 19 января В миру Мануил … - МАРК АФИНСКИЙ в Православной энциклопедии Древо:
Открытая православная энциклопедия "ДРЕВО". Марк Афинский, Фраческий (+ 400), преподобный. Память 5 апреля. Родился в Афинах. … - МАРК (АРНДТ) в Православной энциклопедии Древо:
Открытая православная энциклопедия "ДРЕВО". Марк (Арндт) (род. 1941), архиепископ Берлинско-Германский и Великобританский, первый заместитель председателя Архиерейского Синода Русской … - АФАНАСИЙ ВЫСОЦКИЙ МЛАДШИЙ в Православной энциклопедии Древо:
Открытая православная энциклопедия "ДРЕВО". Афанасий Высоцкий Младший (ок. 1362 - 1395), второй игумен Серпуховского Высоцкого монастыря, преподобный. … - ПАВЕЛ ЭМИЛИЙ в Кратком словаре мифологии и древностей:
(Paulus L. Aetnilius). Римский консул в 219—218 гг. до Р. X. Он погиб при Каннах, где Ганнибал одержал победу над … - МАРК АВРЕЛИЙ в Справочнике Персонажей и культовых объектов греческой мифологии:
Анний Вер Антонин Римский император из династии Антонинов, правивший в 161-180 гг. Род. 26 апр 121 г. Умер 17 марта … - МАРК АВРЕЛИЙ, АННИЙ ВЕР АНТОНИН в биографиях Монархов:
Римский император из династии Антонинов, правивший в 161—180 гг. Род. 26 апр 121 г. Умер 17 марта 180 г. Марк …
