Нейроны – основные структурные и функциональные единицы нервной ткани.

Морфологическая классификация:

По количеству отходящих от тела нервной клетки отростков различают одноотросчатые (униполярные), двуотросчатые (биполярные, разновидностью которых являются ложноуниполярные нейроны), многоотросчатые (мультиполярные) нейроны.

Униполярный нейрон имеет один отросток, который по функции является аксоном. Униполярные нейроны встречаются в развивающейся Н.С. и называются нейробласты.

Биполярные нейроны имеют один отросток, который является дендритом, и второй, являющийся аксоном. Встречаются в чувствительных оболочках органов чувств. Например, палочковые и колбочковые клетки, сетчатые оболочки глаза, обонятельные клетки обонятельного нейроэпителия носовой полости.

Ложноуниполярные (псевдоуниполярные) нейроны имеют один отросток, который на некотором расстоянии от тела делится, образуя 2 отростка: аксон и дендрит. Расположены в спинномозговых и черепномозговых нервных узлах, т.е. в органах периферической Н.С.

Мультиполярные нейроны являются самыми распространенным типом нейронов, у которых только один отросток – аксон, а все остальные отростки – дендриты. Образуют основную массу серого вещества головного и спинного мозга. Фора их может быть разная (пирамидная, звездчатая).

Функциональная классификация нейронов.

Согласно функциональной классификации выделяют 3 типа нейронов:

1) Чувствительные

2) Двигательный

3) Переключательные (вставочные)

Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны по форме – ложноуниполярные нейроны или биполярные. Эти нейроны располагаются всегда в периферической Н.С., т.е. в спинномозговых или черепномозговых нервных узлах.

Двигательные (моторные, эфферентные, эффекторные) нейроны по форме – как правило, мультиполярные нейроны. В соматической Н.С. эти нейроны локализированы только в ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга всех его сегментов и в двигательных ядрах ствола головного мозга.

Примечание: в вегетатиной Н.С. тела двигательных нейронов лежат около внутр. органов или в их стенках, образуя вегетативные нервные сплетения.

Вставочные (переключательные, ассоциативные, интернейроны) нейроны по форме – мультиполярные нейроны. Расположены между чувствительными и двигательными нейронами. Образуют нервные цепи, по которым проводится информация. Являются самыми многочисленными нейронами. Именно они образуют всё серое вещество больших полушарий и промежуточного мозга.

Химическая классификация нейронов.

Определенные группы нейронов способны синтезировать и выделять определенные химические вещества – медиаторы. Исходя из этого, различают:

1) Холинергические нейроны – их медиатором является ацетилхолин. Они распространены особенно в периферической Н.С., а в ЦНС есть в конечном мозге.

2) Катехоломинергические нейроны – их медиатором являются адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин. Например, большим скоплением норадренергических нейронов является голубое пятно ствола головного мозга, а дофаминергические нейроны в основном расположены в черной субстанции среднего мозга. Большое количество серотонина сосредоточено в структурах эпифиза, а также гиппокампа, гипоталамуса. Кроме медиаторов в Н.С. встречается ряд нейропептидов, таких как энкефолин, эндорфин и др.

Глия.

Клетками нервной ткани являются нервные клетки и клетки-глии . Глия - ткань, заполняющая пространства между нервными клетками, их отростками и сосудами в центральной нервной системе. Количество глиальных клеток в 10 раз превосходит количество нейронов. Различают макроглию и микроглию. Макроглия развивается вместе с нервными клетками из эктодермы, в состав ее входит астроглия , олигоглия и эпиндимная глия.

Астроглия имеет хорошо развитые отростки, в цитоплазме клетки есть все клеточные органеллы и включения в виде гликогена. Различают плазматическую и волокнистую астроглию. Волокнистая расположена в белом веществе, плазматическая – в сером веществе головного мозга. Основные функции астроглии:

1) Опорная (участвует в формировании твердого каркаса нервной ткани, внутри которого лежат нейроны)

2) В эмбриональный период развития отростки астроглии обеспечивают процессы миграции нейробластов.

3) При помощи сосудистых ножек, идущих к капиллярам, участвует в формировании гематоэнцифалического барьера, который отделяет нейроны от крови и ткани внутр. среды.

4) Окружая область синаптических контактов, поддерживает опроеделенную концентрацию ионов калия (К) и медиаторов.

5) Защитная функция. В основном репаративная, т.е. участвует в восстановлении поврежденных участков нервной ткани, формируя глиальные рубцы.

Олигоглия – это малоотросчатые клетки с хорошо развитым ядром, они составляют основную часть популяции глии. Олигоглия в периферической Н.С. называется шванновской глией. Она обеспечивает миелинизацию нервных волокон. В ЦНС, вероятно, участвует в миелинизации, однако ее основными функциями считают метаболические функции и считают ее своеобразным резервуаром питательных веществ и РНК для нейронов.

Эпендимная глия образует однослойные пласты клеток, выстилающих полости мозга. Клетки эпендимной глии полярны; на одном из полюсов, обращенных в полости, располагаются подвижные микроворсинки, которые обеспечивают ток цереброспинальной жидкости. Предполагают, что эта форма глии способна синтезировать и выделять в жидкость некоторые биологически активные вещества. Эта форма глии участвует и в образовании сосудистых сплетений головного мозга.

Микроглия – это небольшого размера клетки, не имеющие нервного происхождения и развивающиеся из эмбриональной зародышевой ткани (мезенхима). Предшественником микроглии являются клетки крови моноциты. Проникая в ткани мозга вместе с кровью, моноцит трансформируется в микроглиальную клетку и является тканевым макрофагом. Эти клетки способны фагоцитировать крупные частицы (погибшие нейроны, остатки отростков и кровеносных сосудов). Они очень подвижны и первыми пребывают в места поражения.

Похожая информация.

Нейроциты (нейроны) способны воспринимать, анали­зировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы, передавать их другим ней­ронам, либо рабочим органам. Число нейронов в нервной ткани человека достигает одного триллиона.

Классификации нейронов

Она осуществляется по трём основным группам призна­ков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков ней­роны делятся на униполярные (с одним отростком), бипо­лярные (с двумя отростками) , псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отрост­ков). (Рис. 8-2). Последних в нервной системе больше всего.

Рис. 8-2. Типы нервных клеток.

1. Униполярный ней­рон.

2. Псевдоуниполярный нейрон.

3. Биполярный нейрон.

4. Мультиполярный нейрон.

В цитоплазме нейронов видны нейрофибриллы.

(По Ю. А. Афанасьеву и др.).

Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантовнейронов: звёздчатые, пирамидальные, гру­шевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):рецепторные, эффек­торные, вставочные и секреторные.Рецепторные (чувстви­тельные, афферентные) нейроны с помощью дендритов вос­принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге­нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффектор­ные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на ра­бочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейронырасполага­ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) –это специализирован­ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки . Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогор­моны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):

— холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);

— аминергические (медиаторы – биогенные амины, на­пример норадреналин, серотонин, гистамин);

— ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота);

— аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);

— пептидергические (медиаторы – пептиды, например опиоид­ные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);

— пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклео­тиды, например аденин) и др.

Внутреннее строение нейронов

Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодис­персным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отра­жает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изме­нением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быст­рым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).

В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспе­чивают высокие энергетические потребности нейрона, свя­занные со значительной активностью синтетических процес­сов, проведением нервных импульсов, работой ионных насо­сов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обнов­лением (рис 8-3). Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонст­рируется в курсе цитологии именно в нейронах. При свето­вой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёр­нышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Много­численные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы ней­рона (аутофагия).

Р
ис. 8-3. Ультрастук­турная орга­низация тела нейрона.

Д. Дендриты. А. Ак­сон.

1. Ядро (ядрышко показано стрелкой).

2. Митохондрии.

3. Комплекс Голь­джи.

4. Хроматофильная субстанция (уча­стки гранулярной цито­плаз­мотической сети).

5. Лизосомы.

6. Аксонный холмик.

7. Нейротру­бочки, нейрофиламенты.

(По В. Л. Быкову).

Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит бело­ксинтезирующий аппарат (рис. 8-3). Гранулярная цитоплаз­матическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопле­ния, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хромато­фильного вещества (базофильное, или тигровое вещество, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохра­нился в честь учёного Франца Ниссля, впервые ее описав­шего. Глыбки хроматофильного вещества расположены в пе­рикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встреча­ются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении или повреж­дении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматиче­ской сети распадаются на отдельные элементы, что на свето­оптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз , тигролиз).

Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёх­мерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейро­филаменты и нейротрубочки связаны друг с другом попереч­ными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые окрашиваются солями се­ребра.На светооптическом уровне они описаны под назва­нием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно (рис. 8-2). Ци­тоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).

Включения в цитоплазме нейрона представлены липид­ными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старе­ния» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-види­мому, липофусцин может накапливаться и в молодом воз­расте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной суб­станции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина . Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена .

Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной ги­бели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгей­мера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.

Строение основных отделов нейронов

Как и другие клетки, нейроны состоят из цитоплазмы и ядра. В нейроне выделяют перикарион или тело клетки (часть цитоплазмы вокруг ядра), отростки и нервные окон­чания (концевые ветвления) . Размеры перикарионов варь­ируют от 4 мкм у клеток-зёрен мозжечка до 130 мкм у ганг­лиозных нейронов коры головного мозга. Длина отростков может достигать 1 м (например, отростки нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов достигают кончиков пальцев рук и ног (рис. 8-1).

Рис. 8-1.Общие принципы строения нейрона. 1. Тело ней­рона. 2. Аксон. 3. Дендриты. 4. Перехват Ранвье. 5. Нервное оконча­ние. (По Stevens, 1979).

Отростки нейронов делятся на два вида: аксоны (ней­риты) и дендриты. Аксон в нервной клетке всегда один, он отводит нервный импульс от тела нейрона и передаёт его на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышцы, же­лезы). Дендритов (от греч. dendron — дерево) в нервной клетке один или несколько, они приносят импульсы к телу нейрона. Дендриты в тысячи раз увеличивают рецепторную, воспринимающую поверхность нейрона (рис.8-1).

Нейрон является самостоятельной структурно-функцио­нальной единицей, но с помощью своих отростков взаимо­действует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная сис­тема.

В организме человека нервный импульс передаётся от одного нейрона к другому, либо на рабочий орган не напря­мую, а через химический посредник – медиатор.

В нервной системе животных и человека обнаружено около сотни разных медиаторов, а соответственно и нейро­нов различной медиаторной природы.

Аксональный и дендритный транспорт

Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение ве­ществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксо­ток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные сис­темы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтетические про­цессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходи­мые для этого органеллы. В отростках синтетические про­цессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейроме­диаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Рет­роградная система возвращает в перикарион использован­ные и поврежденные мембраны и белки для деградации в ли­зосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.

Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксо­плазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в пато­логии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешен­ства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.

Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Состоит из нервных тканей и нейроглии.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.Происхождение : нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Классификация нейронов по количеству отростков:

Униполярные – имеют один отросток-аксон (пр. амокриновые нейроны сетчатки глаза)

Биполярные – имеют два отростка - аксон и дендрит, отходящие от противоположных полюсов клетки (пр. биполярные нейроны сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев) Среди биполярных нейронов встречаются псевдоуниполярные – от тела отходит отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (пр. в спинальных и краниальных ганглиях)

Мультиполярные – имеют три и более отростков (один аксон и несколько дендритов). Наиболее распространены в НС человека

Классификация нейронов по функциям:

Чувствительные (афферентные) – генерируют нервные импульсы под влиянием внешней или внутр. среды

Двигательные (эфферентные) – передают сигналы на рабочие органы

Вставочные – осуществляют связь между нейронами. По количеству преобладают над нейронами др. типов и составляют в НС человека около 99,9% от общего числа клеток

Строение мультиполярного нейрона:

Формы их разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек-телодендроны, кот. Заканчиваются терминальными утолщениями. Нейрон состоит из клеточного тела и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона. Тело нейрона содержит ядро и окружающую его цитоплазму – перикарион, кот. Содержит синтет. аппарат, а на цитолемме нейрона находятся синапсы, несущие возбуждающие и тормозные сигналы от др. нейронов.

Ядро нейрона одно, крупное, округлое, светлое, с 1 или 2-3 ядрышками. Цитоплазма богата органеллами и окружена цитолеммой, кот. обладает способностью к проведению нервного импульса вследствие локального тока ионов Nа в цитоплазму и ионов К из нее через мембранные ионные каналы. ГрЭПС хорошо развита, образует комплексы из параллельно лежащих цистерн, имеющие вид базофильных глыбок, получивших название хроматофильной субстанции (или телец Ниссля, или тигроидного вещества)

АгрЭПС образована трехмерной сетью цистерн и трубочек, участвуюих во внутриклеточном транспорте веществ.

Комплекс Гольджи развит хорошо, расположен вокруг ядра.

Митохондрии и лизосомы многочисленны.

Цитоскелет нейрона хорошо развит и представлен нейротрубочками и нейрофиламентами. Они образуют трехмерную сеть в перикарионе, а в отростках располагаются параллельно друг другу.

Клеточный центр присутствует, ф-ция- сборка микротрубочек.

Дендриты сильно ветвлятся вблизи тела нейрона. Нейротрубочки и нейрофиламенты в дендритах многочисленны, они обеспечивают дендритный транспорт, кот. осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/час.

Аксон длинный, от 1 мм до 1,5 метров, по нему нервные импульсы передаются на др. нейроны или клетки рабочих органов. Аксон отходит от аксонального холмика, на кот. генерируется импульс. Аксон содержит пучки нейрофиламентов и нейротрубочек, цистерны АгрЭПС, элементы компл. Гольджи, митохондрии, мембр.пузырьки. Не содержит хроматофильной субстанции.

Существует аксонный транспорт – перемещение по аксону различных веществ и органелл. Разделяется на 1) антероградный – из тела нейрона в аксон. Бывает медленный (1-5мм/сут) – обеспечивает перенос ферментов и элементы цитоскелета и быстрый (100-500мм/сут) – перенос различных веществ, цистерн ГрЭПС, митохондрий, мембр.пузырьков. 2) ретроградный – из аксона в тело нейрона. Вещества перемещаются в цистернах АгрЭПС и мембр.пузырьках по микротрубочкам.

Скорость 100 – 200 мм/сут, способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению митохондрий, мембр.пузырьков.

Морфо-функциональная характеристика кожи. Источники развития. Производные кожи: волосы, потовые железы, их строение, функции.

Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 2,5 м 2 . Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани - подкожной клетчаткой, или гиподермой.Эпидермис. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток (кератинизация).

На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля. Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слое основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса.

Собственно кожа, или дерма , делится на два слоя - сосочковый и сетчатый, которые не имеют между собой четкой границы.

Функции кожи:

Защитная – кожа защищает ткани от механических, химических и др. воздействий. Роговой слой эпидермиса препятствует проникновению в кожу микроорганизмов. Кожа принимает участие в обеспечении норм. водного баланса. Роговой слой эпидермиса обеспечивает преграду испаряющейся жидкости, предотвращает набухание и сморщивание кожи.

Выделительная – вместе с потом через кожу в сутки выделяются около 500 мл воды, различные соли, молочная кислота, продукты азотистого обмена.

Участие в терморегуляции – благодаря наличию терморецепторов, потовых желез и густой сети кров. сосудов.

Кожа – депо крови. Сосуды дермы при их расширении могут вместить до 1 л крови

Участие в обмене витаминов – под действием УФЛ в кератиноцитах синтезируется вит.D

Участие в метаболизме многих гормонов, ядов, канцерогенов.

Участие в иммунных процессах – в коже происходит распознавание антигенов и их элиминация; антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов, иммунологический надзор над опухолевыми клетками(при участии цитокинов).

Явл-ся обширным рецепторным полем, позволяющим ЦНС получать информациюоб изменении в самой коже и о характере раздражителя.

Источники развития . Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои - из дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го месяца над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м месяце эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань.Железы кожи . В коже человека находятся три вида желез: молочные, потовые и сальные. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые.Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из выводного протока и концевого отдела. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки эккриновых желез открываются на поверхности кожи потовой порой. Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Концевые отделы эккриновых потовых желез выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки.Концевые отделы апокриновых желез состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия. Волосы. Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые. Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпите-лиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (волосяной сумкой).

Артерии: классификация, строение, функции.

Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий:

а) артерии эластического типа; б) артерии мышечного типа; в) артерии смешанного типа.

Артерии эластического, мышечного и смешанного типа имеют общий принцип строения: в стенке выделяют 3 оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную - адвентициальную. Внутренняя оболочка состоит из слоев: 1. Эндотелий на базальной мембране. 2. Подэндотелиальный слой - рыхлая волокнистая соед.ткань с большим содержанием малодифференцированных клеток. 3. Внутренняя эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе средней и наружной адвентициальной оболочки имеется наружная эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Наружная адвентициальная оболочка артерий гистологически представлена рыхлой волокнистой соед.тканью с сосудами сосудов и нервами сосудов. Особенности в строении разновидностей артерий обусловлены различиями в гемадинамических условиях их функционирования. Различия в строении преимущественно касаются средней оболочки (различного соотношения составных элементов оболочки): 1. Артерии эластического типа - к ним относятся дуга аорты, легочной ствол, грудная и брюшная аорта. Кровь в эти сосуды поступает толчками под большим давлением и продвигается на большой скорости; отмечается большой перепад давления при переходе систола - диастола. Главное отличие от артерий других типов - в строении средний оболочки: в средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна располагаются не только в виде отдельных волокон и сплетений, а образуют эластические окончатые мембраны (у взрослых число эластических мембран достигает до 50-70 словев). Благодаря повышенной эластичности стенка этих артерий не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады (скачки) давления при переходах систола - диастола. 2. Артерии мышечного типа - к ним относятся все артерии среднего и мелкого калибра. Особенностью гемодинамических условий в этих сосудах является падение давления и снижение скорости кровотока. Артерии мышечного типа отличаются от артерий другого типа преобладанием в средней оболочке миоцитов над другими структурными компонентами; четко выражены внутренняя и наружная эластическая мембрана. Миоциты по отношению к просвету сосуда ориентированы спирально и встречаются даже в составе наружной оболочки этих артерий. Благодаря мощному мышечному компоненту средний оболочки эти артерии контролируют интенсивность кровотока отдельных органов, поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому артерии мышечного типа еще называют "периферическим сердцем". 3. Артерии смешанного типа - к ним относятся крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). По строению и функциям занимают промежуточное положение. Главная особенность в строении: в средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены приблизительно одинаково (1: 1), имеется небольшое количество коллагеновых волокон и фибробластов. 4 Плацента человека: тип. Материнская и плодная части плаценты, особенности их строения.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной , и материнской . Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин.Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3 месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной.Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются периферический трофобласт. Ворсины хориона разрушают ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки, на их месте образуются кровяные лакуны. Глубокие неразрешенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту.

Функции плаценты . Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночныхганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядретройничного нервавсреднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярномганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает вцентральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются вспинальныхганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дугеразличают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

учитывают размеры и форму тела нейрона;

количество и характер ветвления отростков;

длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;

псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС

Общее строение нервной системы человека

Нервную систему человека можно разделить на отделы исходя из особенностей их устройства, расположения или функциональных свойств.

Первая классификация – по морфологическому признаку (строению):

Функционально (исходя из выполняемых задач), нервную систему человека можно разделить на ряд отделов:

Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и органов чувств. Она обеспечивает связь организма с внешней средой и адекватное реагирование на ее изменение.

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует деятельность внутренних органов и обеспечивает поддержание гомеостаза. Как правило, деятельность автономной НС не подчиняется сознанию человека (исключение – феномены йоги, гипноза).

Нервная система состоит из нейронов, или нервных клеток и нейроглии, или нейроглиальных клеток. Нейроны - это основные структурные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны - это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты. У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов - синапсов.

Нейроглия

Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объёма ЦНС, но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах древнегреческих и римских ученых (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха), и идеалисты, выводившие психические явления из нематериальной субстанции (души).

Представители материалистического направления (Гераклит, Демокрит) считали, что душа и тело едины, и не видели особых отличий между душой человека и душами животных. Напротив, представители идеалистического мировоззрения, Сократ и Платон, рассматривали душу как явление, не связанное с телом и имеющее божественное происхождение. Платон считал, что душа старше тела, что души человека и животных резко отличаются, что душа человека двойственна: высшего и низшего порядка. Первая бессмертна, она обладает чисто мыслительной силой и может переходить от одного организма к другому и даже существовать самостоятельно, независимо от тела. Вторая (низшего порядка) душа смертная. Для животных свойственна только низшая форма души - побуждение, инстинкт (от лат. instinctus - побуждение).

Философские течения древней Греции - материализм и идеализм - отражали острую классовую борьбу. Борьба материалистической «линии Демокрита» с идеалистической «линией Платона» в Древней Греции была борьбой прогрессивной рабовладельческой демократии с реакционной земельной рабовладельческой аристократией.

Участие греков в международном торговом обороте, общение их с различными народами, знакомство с разнообразными культурами и религиозными представлениями содействовали развитию у греков того чрезвычайно своеобразного мировоззрения, которое вошло в историю философии под именем так называемой греческой натурфилософии.

Крупным представителем материализма в Древней Греции был Демокрит (около 460-360 гг. до н. э.). Демокрит учил, что в основе мира лежит не бог, не какой-либо дух, а материя. Из первоматерии возникло все существующее. Материя состоит из мельчайших частиц (атомов). Частицы эти находятся в постоянном движении - то соединяются, го разъединяются. Различными сочетаниями атомов Демокрит объяснял все разнообразие явлений природы. Природа едина и находится в вечном движении. Таким образом, Демокрит нанес удар религии, которая все объясняла деятельностью богов. Атомистический материализм выступил против идеи вмешательства богов в судьбы мира и отдельных людей, против суеверий.

Другим положением греческой философии был взгляд на природу, как на нечто находящееся в вечном движении, в непрерывном течении, в неустанном изменении. Покоя в мире нет, а есть постоянный процесс становления, одно состояние постоянно сменяется другим. Гераклит учил: «Все течет, все изменяется, нет ничего неподвижного, все во вселенной охвачено потоком движения, все находится в процессе вечной смены, вечного движения». Значительное внимание уделял Демокрит и медицине; он писал о пульсе, о воспалении, о бешенстве. «Здоровья просят у богов в своих молитвах люди, а того не знают, что они сами имеют в своем распоряжении средства к этому»,- писал Демокрит своему современнику- врачу Гиппократу. В этих высказываниях нашли выражение общие материалистические взгляды Демокрита. Продолжателем Демокрита был Эпикур.

Греческая натурфилософия оказала существенное влияние на развитие материалистических представлений о болезни.

Идеалистические течения были представлены школой Пифагора (конец VI века до н. э.), а позднее, с IV века, философией Платона. Эти философы-идеалисты были представителями рабовладельческой аристократии. Они игнорировали изучение конкретной природы, объясняли все совершающееся влиянием стоящей над миром силы в виде либо мистических «чисел» (Пифагор), либо извечных идей (Платон).

Первый набросок механистической теории разработал естествоиспытатель Рене Декарт. человека и любой живой организм Декарт видел простым механизмом, а не телом, обладающим душой и управляемым ею. Такие мысли обрели распространение из-за технологического прогресса, происходившего в те года в Европе. Популярность техники заставило ученых рассматривать и живые организмы с точки зрения механики. Механистическую теорию первым подтвердил Уильям Гарвей, который открыл систему кровобращения: с точки зрения механики, сердце выступало помпой, которое перекачивало кровь, не требуя, к слову сказать, никакого участия души. Следущим за механистическую теорию выступил Декарт, введя понятие рефлекса, тем самым опроверг существование души не только во внутренних органах человека, но и во всей внешней работы организма. Понятие рефлекса было введено намного позднее идеи Декарта.Так как в то время знание о нервной системе было недостаточным, Декарт объяснял ее как систему трубок, по которым движутся некие "животные духи". Эти частицы движутся к мозгу,а от мозга к мышцам под воздействием внешнего импульса. То есть Декарт видел рефлекс подобием отражения солнечного света от поверхности.Несмотря на то, что гипотеза Декарта никак не опиралась на опыт, она сыграла важную роль в психологии, впервые, на то время, дав объяснение поведению человека, не обращаясь к теории души. Еще одним вопросом, который интересовал Декарта - возможность перестраивать поведение. Декарт подтверждал эту теорию на примере охотничьих собак, которых можно приручить останавливаться при виде дичи и бежать к ней, услышав выстрел, вместо того, чтобы убегать от выстрела и сразу бросаться на дичь, что является нормальным повдеением собаки. Декарт делал вывод, что если у животных, чье развитие, разумеется, ниже человеческого, возможно изменить поведение, то человек может контролировать свое поведение еще более успешно. Такая обучающая система Декарт работала по принципу перестройки тела, а не усиления духа и давала человеку абсолютную власть над собственным поведением и эмоциями. В своей работе "Страсти души" Декарт отнес к телесным функциям не только рефлексы, но и эмоции, различные психические состояния, восприятие идей, запоминание и внутренние стремления. Под страстями Декарт объяснял все реакции тела, которые отражают "животные духи". Отрицая главенствующую роль души в поведении человека, Декарт, отделяет ее от тела, превращая в абсолютно независмую субстанцию, обладающее возможностью осознавать собственное состояние и проявления. То есть - единственным атрибутом души является мышление и она мыслит всегда (позже это мышление души обрело название "интроспекция"). Известнейшим афоизмом Декарта стали слова "Мыслю - следовательно, существую". В содержании сознания Декарт выделил три вида идей: Идеи, порожденные человеком - его чувственный опыт. Эти идеи не обеспечивают познание окружающего мира, давая лишь отдельные знания о предметах или явлениях. При обретенные явления также являются отдельными знаниями, которые передаются ч ерез социальный опыт. Только врожденные идеи, по мнению Декарта, дают человеку познания о сущности всего мира. Эти законы доступны только разуму, не требуя информации от органов чувств. Этот подход к познанию носит название "рационализм", а раскрытие и усвоение врожденных идей было названо рациональной интуицией. Также перед Декартом встал вопрос контактирования двух независмых субстанций - как связаны душа и тело между собой? Декарт предложил считать шишковидную железу местом контакта души и тела. Через эту железу тело передает душе страсти, преобразовывая их в эмоции, а душа регулирует работу тела, заставляя изменять поведение. Таким образом, восприятие тела как сложного механизма повлекло появление поняти механодетерменизма. Благодаря работам Декарта тело освободилось от души, и выполняло лишь двигательные функции посредством рефлексов. Душа же освобождалась от тела и выполняло лишь функции мышления, использовав рефлексию.

Подробнее: http://www.anypsy.ru/content/mekhanisticheskie-vzglyady-dekarta.

Декарт исходил из того, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано нервной машиной, состоящей из мозга как центра и нервных "трубок", расходящихся радиусами от него. Отсутствие сколько-нибудь достоверных данных о природе нервного процесса вынудило Декарта представить его по образцу процесса кровообращения, знание о котором приобрело надежные опорные точки в опытном исследовании. Декарт полагал, что по движению по движению сердца крови "как по первому и самому общему, что наблюдают в животных, можно легко судить и обо всем остальном" (5).

Нервный импульс мыслился как нечто родственное - по составу и способу действия - процессу перемещения крови по сосудам. Предполагалось, что наиболее легкие и подвижные частицы крови, отфильтровываясь от остальных, поднимаются согласно общим правилам механики к мозгу. Потоки этих частиц Декарт обозначил старинным термином "животные духи", вложив в него содержание, вполне соответствовавшее механистической трактовке функций организма. "То, что я здесь называю "духами", есть не что иное, как тела, не имеющие никакого другого свойства, кроме того, что они очень малы и движутся очень быстро" (5). Хотя термин "рефлекс" у Декарта отсутствует, основные контуры этого понятия намечены достаточно отчетливо. "Считая деятельность животных, в противоположность человеческой, машинообразной, - отмечает И. П. Павлов, - Декарт установил понятие рефлекса как основного акта нервной системы".

Рефлекс означает движение. Под ним Декарт понимал отражение "животных духов" от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. В этой связи напомним, что понимание нервного процесса как родственного тепловым и световым явлениям имеет древнюю и разветвленную генеалогию (ср. представления о пнемве). Пока физические законы, касающиеся явлений тепла и света, проверяемые опытом и имеющие математическое выражение, оставались неизвестными, учение об органическом субстрате психических проявлений находилось в зависимости от учений о душе как целесообразно действующей силе. Картина начала меняться с успехами физики, прежде всего оптики. Достижения Ибн аль-Хайсама и Р. Бэкона уже в период средневековья подготавливали вывод о том, что сфера ощущений находится в зависимости не только от потенций души, но и от физических законов движения и преломления световых лучей.

Таким образом, появление понятия о рефлексе - результат внедрения в психофизиологию моделей, сложившихся под влиянием принципов оптики и механики. Распространение на активность организма физических категорий позволило понять ее детерминистки, вывести ее из-под причинного воздействия души как особой сущности.

Согласно Декартовской схеме, внешние предметы действуют на периферическое окончание расположенных внутри нервных "трубок" нервных "нитей", последние, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы, по каналам которых "животные духи" устремляются в соответствующие мышцы, которые в результате "надуваются". Тем самым утверждалось, что первая причина двигательного акта лежит вне его: то, что происходит "на выходе" этого акта, детеминировано материальными изменениями "на входе".

Основой многообразия картин поведения Декарт считал "диспозицию органов", понимая под этим не только анатомически фиксированную нервно-мышечную конструкцию, но и ее изменение. Оно происходит, по Декарту, по силу того, что поры мозга, меняя под действием центростремительных нервных "нитей" свою конфигурацию, не возвращаются (из-за недостаточной эластичности) в прежнее положение, а делаются более растяжимыми, придавая току "животных духов" новое направление.

После Декарта среди натуралистов все более прочным становится убеждение, что объяснить нервную деятельность силами души равносильно обращению к этим силам для объяснения работы какого-либо автомата, например часов.

Исходное методологическое правило Декарта состояло в следующем: "То, что мы испытываем в себе таким образом, что сможем допустить это и в телах неодушевленных, должно приписать только нашему телу" (5). Под неодушевленным телом в этом контексте имелись в виду не предметы неорганической природы, а механические конструкции, автоматы, построенные руками человека. Поставив вопрос о том, насколько широко простирается возможность моделировать чисто механическими средствами процессы чувствования, памяти и т. д., Декарт приходит к выводу, что только два признака человеческого поведения не поддаются моделированию: речь и интеллект.

Декарт предпринимает попытку, исходя из рефлекторного принципа, объяснить такую фундаментальную особенность поведения живых тел, как их обучаемость. Из этой попытки выросли идеи, дающие право считать Декарта одним из предвестников ассоциатизма. "Когда собака видит куропатку, она, естественно, бросается к ней, а когда слышит ружейный выстрел, звук его, естественно, побуждает ее убегать. Но тем не менее легавых собак обыкновенно приучают к тому, чтобы вид куропатки заставлял их остановится, а звук выстрела, который они слышат при стрельбе в куропатку, заставлял их подбегать к ней. Это полезно знать для того, чтобы научиться управлять своими страстями. Но так как при некотором старании можно изменить движения мозга у животных, лишенных разума, то очевидно, что это еще лучше можно сделать у людей и что люди даже со слабой душой могли бы приобрести исключительно неограниченную власть над всеми своими страстями, если бы приложили достаточно старания, чтобы их дисциплинировать и руководить ими" (5).

Через столетие предположение о том, что связи мышечных реакций с вызывающими их ощущениями можно изменять, переделывать и тем самым придавать поведению желательное направление, ляжет в основу материалистической ассоциативной психологии Гартли. "Мне представляется - писал, Гартли, определяя место своей концепции среди других систем, - что Декарт имел бы успех в осуществлении своего замысла в том виде, как он предложен в начале его трактата "О человеке", если бы он вообще обладал достаточным количеством фактов из области анатомии, физиологии, патологии и философии" (3).

Гартли казалось, что Декарт не смог последовательно провести свой замысел из-за недостатка фактов. Действительные причины непоследовательности Декарта, его дуализма (ярко проявившегося в представлении о двойной детерминации поведения: со стороны души и со стороны внешних раздражителей) носили методологический характер. Учение о механистической основе поведения живых тел, развитое Декартом, революционизируя умы натуралистов, освобождало исследование нервно-мышечной системы и ее функций от идеалистических заблуждений.

противоположность Декарту и его последователям, И. М. Сеченов впервые выдвинул понятие рефлекса как сложной целесообразной нервной деятельности животного, лежащей в основе не только безусловных инстинктов, но всех, даже самых сложных форм поведения, в том числе и сознательной деятельности человека.

Экспериментальные исследования И. П. Павлова и его школы убедительно показали полную научную несостоятельность декартовского учения о рефлексе и вытекающего из него механистического понятия рефлекторной дуги, как состоящей из строго фиксированных нервных процессов. Этими исследованиями вскрыты сложные закономерности и многообразие рефлексов, участие в их осуществлении не каких-либо отдельных точно фиксированных нейронов, а в целом всего высшего отдела нервной системы животного.

В связи с этим утратило прежний механистический характер и понятие рефлекторной дуги. Это понятие по-прежнему сохраняет основополагающее значение для объяснения сущности рефлекса, как сложного нервного процесса, вызываемого внешним раздражением и заканчивающегося целесообразной реакцией организма. Однако сама эта реакция понимается И. П. Павловым не как механическое переключение вызванного внешним раздражением нервного возбуждения на строго соответствующую ему определенную двигательную или секреторную реакцию, а как реакция, в значительной степени обусловленная прошлым опытом животного и образовавшимся в результате этого опыта усложнением нервной деятельности.

В связи с этим по-новому, диалектически понимается структура и характер основных звеньев рефлекторной дуги: ее афферентный отдел не механически рецепирует внешнее раздражение, а избирательно, в соответствии с потребностями организма и накопленной в его нервной системе информацией: необыкновенно усложняется центральный отдел рефлекторной дуги, включая в себя не один строго фиксированный, а многие сочетательные нейроны и в связи с этим вовлекая в рефлекторный процесс каждый раз в связи с меняющейся ситуацией различные отделы головного мозга животного; наконец, ее эффекторный отдел понимается не как однозначный, трафаретный, точно и навсегда определенный характером и силой раздражителя, а как осуществляющий целесообразную реакцию, меняющиеся средства которой всякий раз обусловливаются сложной работой центральных отделов мозга. Например, даже такой относительно простой рефлекс, как защитная реакция организма в ответ на болевое раздражение выполняется по-разному, с привлечением к этому различных мышечных групп в зависимости от того, в каком положении находится обороняющееся животное (стоит, лежит, сидит и т. п.).

Рефлекс головного мозга - это, по Сеченову, рефлекс заученный, т. е. не врожденный, а приобретаемый в ходе индивидуального развития и зависящий от условий, в которых он формируется. Выражая эту же мысль в терминах своего учения о высшей нервной деятельности, И. П. Павлов скажет, что это условный рефлекс, что это временная связь. Рефлекторная деятельность - это деятельность, посредством которой у организма, обладающего нервной системой, реализуется связь его с условиями жизни, все переменные отношения его с внешним миром. Условно-рефлекторная деятельность в качестве сигнальной направлена, по Павлову, на то, чтобы отыскивать в беспрестанно изменяющейся среде основные, необходимые для животного условия существования, служащие безусловными раздражителями.

С двумя первыми чертами рефлекса головного мозга неразрывно связана и третья. Будучи «выученным», временным, изменяющимся с изменением условий, рефлекс головного мозга не может определяться морфологически раз и навсегда фиксированными путями.

«Анатомической» физиологии , которая господствовала до сих пор и в которой все сводится к топографической обособленности органов, противопоставляетсяфизиологическая система , в которой на передний план выступает деятельность, сочетание центральных процессов. Павловская рефлекторная теория преодолела представление, согласно которому рефлекс якобы всецело определяется морфологически фиксированными путями в строении нервной системы, на которые попадает раздражитель. Она показала, что рефлекторная деятельность мозга (всегда включающая как безусловный, так и условный рефлексы) - продукт приуроченной к мозговым структурам динамики нервных процессов, выражающей переменные отношения индивида с внешним миром.

Наконец, и это самое главное, рефлекс головного мозга - это рефлекс с «психическим осложнением». Продвижение рефлекторного принципа на головной мозг привело к включению психической деятельности в рефлекторную деятельность мозга.

Ядром рефлекторного понимания психической деятельности служит положение, согласно которому психические явления возникают в процессе осуществляемого мозгом взаимодействия индивида с миром; поэтому психические процессы, неотделимые от динамики нервных процессов, не могут быть обособлены ни от воздействий внешнего мира на человека, ни от его действий, поступков, практической деятельности, для регуляции которой они служат.

Психическая деятельность - не только отражение действительности, но и определитель значения отражаемых явлений для индивида, их отношения к его потребностям; поэтому она и регулирует поведение. «Оценка» явлений, отношение к ним связаны с психическим с самого его возникновения, так же как их отражение.

Рефлекторное понимание психической деятельности можно выразить в двух положениях:

1. Психическая деятельность не может быть отделена от единой рефлекторной деятельности мозга; она - «интегральная часть» последней.

2. Общая схема психического процесса та же, что и любого рефлекторного акта: психический процесс, как всякий рефлекторный акт, берет начало во внешнем воздействии, продолжается в центральной нервной системе и заканчивается ответной деятельностью индивида (движением, поступком, речью). Психические явления возникают в результате «встречи» индивида с внешним миром.

Кардинальное положение сеченовского рефлекторного понимания психического заключает признание того, что содержание психической деятельности как деятельности рефлекторной не выводимо из «природы нервных центров», что оно детерминируется объективным бытием и является его образом. Утверждение рефлекторного характера психического связано с признанием психического отражением бытия.

И. М. Сеченов всегда подчеркивал реальное жизненное значение психического. Анализируя рефлекторный акт, он характеризовал первую его часть, начинающуюся с восприятия чувственного возбуждения, как сигнальную. При этом чувственные сигналы «предуведомляют» о происходящем в окружающей среде. В соответствии с поступающими в центральную нервную систему сигналами вторая часть рефлекторного акта осуществляет движение. Сеченов подчеркивал роль «чувствования» в регуляции движения. Рабочий орган, осуществляющий движение, участвует в возникновении психического в качестве не эффектора, а рецептоpa, дающего чувственные сигналы о произведенном движении. Эти же чувственные сигналы образуют «касания» с началом следующего рефлекса. При этом Сеченов совершенно отчетливо показывает, что психическая деятельность может регулировать действия, проектируя их в соответствии с условиями, в которых они совершаются, только потому, что она осуществляет анализ и синтез этих условий.