КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы подразделяют по различным признакам:

• по биологической значимости: пищевые, половые, оборонительные и т.д.;
• по виду рецепторов, воспринимающих условный раздражитель: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
• по характеру ответной реакции: двигательные, сосудистые, дыхательные, ориентировочные, сердечные, статокинетические и др.;
• по сложности: простые и сложные;
• по порядку выработки условных рефлексов: первого порядка, второго, третьего и т.д.

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Проявление сложных условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и приспособление организма к меняющимся условиям среды, возможно только при строго сбалансированной координации условно-рефлекторных механизмов регуляции. В основе этой координации лежит одновременное и согласованное возбуждение одних корковых нервных центров и торможение других.

Биологическое значение торможения заключается в совершенствовании нужных условных рефлексов и в исчезновении утративших необходимость рефлексов. Торможение также предохраняет организм от перенапряжения (охранительное торможение).

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на два вида: безусловное (врожденное) и условное (приобретенное) торможение. По нахождению источника торможения безусловное торможение может быть внешним, когда причина торможения расположена вне дуги условного рефлекса, и внутренним. При внутреннем торможении источник торможения находится внутри дуги условного рефлекса.

Условное торможение может быть только внутренним.

Внешнее безусловное торможение условных рефлексов проявляется замедлением или полным прекращением условно-рефлекторной деятельности при возникновении нового раздражителя, вызывающего ориентировочную реакцию. Например, если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на включение лампочки, то подача звукового сигнала при включении лампочки тормозит у нее ранее выработанный рефлекс слюноотделения.

Имеется два вида внешнего торможения - постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянный тормоз - торможение условного рефлекса одноразовым или многоразовым сильным биологическим раздражителем. Так, если у собаки началось условно-рефлекторное выделение слюны на вид корма, то внезапное сильное звуковое раздражение (гром) вызывает прекращение слюноотделения. Гаснущий тормоз - торможение условного рефлекса путем многократно повторяющегося раздражителя с низкой биологической значимостью. Например, если нора у лисицы находится недалеко от железной дороги, то после многократного звукового раздражителя (шум поезда), у нее угасает ориентировочная реакция на этот звук.

Условное торможение условных рефлексов обусловлено выработкой тормозной реакции, подавляющей положительный условный рефлекс. Этот вид торможения называется еще приобретенным.

Условное торможение подразделяется на четыре разновидности: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздыва- тельное.

Если условный раздражитель в течение длительного времени не подкрепляется безусловным, он теряет биологическую значимость, в коре развивается угасательное торможение и условный рефлекс исчезает.

Дифференцировочное торможение обусловлено способностью животного различать похожие раздражители и реагировать только на один из них. Так, если у собаки выработать слюноотделительный рефлекс на свет лампочки мощностью 100 Вт и подкреплять его дачей корма, а другие похожие раздражители (лампочки мощностью 80 или 120 Вт) применять без подкрепления, тогда через определенное время рефлексы на них угасают и проявляется рефлекс только на подкрепляемый сигнал (100 Вт). Этот вид торможения позволяет животным вырабатывать новые жизненно важные навыки.

В случае если действие определенного условного раздражителя при уже сформированном условном рефлексе сопровождается действием еще какого-либо раздражителя и такое сочетание не подкрепляется действием безусловного раздражителя, то условный рефлекс на действие условного раздражителя также исчезает. Такое угасание условного рефлекса называется условным тормозом. Например, у животного сформирован рефлекс на свет лампочки. В случае одновременного применения света и звука метронома в течение определенного времени и неподкрепления его дачей корма через некоторое время уже один звуковой сигнал будет тормозить проявление условного рефлекса на свет лампочки.

Запаздывателъное торможение развивается тогда, когда подкрепление условного раздражителя безусловным осуществляется с большим опозданием (на несколько минут) по отношению к действию условного раздражителя.

Важное значение в жизни животных имеет запредельное , или охранительное, торможение, занимающее промежуточное положение между условным и безусловным торможением. Этот вид торможения возникает при чрезмерной силе условного или безусловного раздражителя, что способствует ослаблению или исчезновению условно- рефлекторной реакции.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Основной элементарный акт высшей нервной деятельности - образование условного рефлекса.

Существует бесчисленное множество условных рефлексов. При соблюдении соответствующих правил любой воспринимаемый раздражитель можно сделать стимулом, запускающим условный рефлекс (сигналом), а любую деятельность организма - его основой (подкреплением). По роду сигналов и подкреплений, а также по отношениям между ними созданы разные классификации условных рефлексов. Что касается изучения физиологического механизма временных связей, то здесь исследователям предстоит большая работа.

Определилась классификация условных рефлексов по следующим частным признакам: 1) обстоятельства образования, 2) род сигнала, 3) состав сигнала, 4) род подкрепления, 5) отношение во времени условного раздражителя и подкрепления.

Общие признаки условных рефлексов . Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем временных нервных связей и утрачивается, если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Итак, условный рефлекс - это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования временных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой реакцией.

Натуральные и искусственные условные рефлексы . В зависимости от характера сигнального раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения.

Примером натурального условного пищевого рефлекса может служить выделение слюны у собаки на запах мяса. Этот рефлекс с неизбежностью образуется естественным путем в течение жизни собаки.

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером искусственного условного рефлекса может служить выделение слюны у собаки на звук, метронома. В жизни этот звук не имеет никакого отношения к еде. Экспериментатор искусственно сделал его сигналом приема пищи.

Натуральные условные рефлексы природа вырабатывает из поколения в поколение у всех животных соответственно их образу жизни. В результате натуральные условные рефлексы легче образуются, скорее укрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные.

Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Условные рефлексы на внешние раздражители называют экстероцептивными, на раздражители от внутренних органов -интероцептивными, на раздражители скелетно-мышечной системы - проприоцептивными.

Экстероцептивные рефлексы делят на рефлексы, вызываемые дистантными (действующими на расстоянии) и контактными (действующими при непосредственном соприкосновении) раздражителями. Далее они разбиваются на группы по основным видам сенсорного восприятия; зрительного, слухового и т. д.

Интероцептивные условные рефлексы можно также группировать по органам и системам, являющимся источниками сигнализации: желудочные, кишечные, сердечные, сосудистые, легочные, почечные, маточные и т. д. Особое положение занимает так называемый рефлекс на время. Он проявляется в различных жизненных отправлениях организма, например в суточной периодичности обменных функций, в выделении желудочного сока при наступлении времени обеда, в способности просыпаться в назначенный час. По-видимому, организм «отсчитывает время» главным образом по интероцептивным сигналам. Субъективное переживание интероцептивных рефлексов не имеет образной предметности экстероцептивных. Оно дает лишь расплывчатые чувства, из которых складывается общее самочувствие, отражающееся на настроении и работоспособности.

Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе всех двигательных навыков. Они начинают вырабатываться с первых взмахов крыльев птенца, с первых шагов ребенка. С ними связано овладение всеми видами локомоций. От них зависит слаженность и точность движения. Совершенно новое использование получают проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата у человека в связи с трудом и речью. Субъективное «переживание» проприоцептивных рефлексов состоит главным образом в «мышечном чувстве» положения тела в пространстве и его членов друг относительно друга. Вместе с тем, например, сигналы от аккомодационных и глазодвигательных мышц имеют зрительный характер восприятия: дают информацию об удаленности рассматриваемого объекта и его перемещениях; сигналы от мускулатуры кисти и пальцев дают возможность оценить форму предметов. С помощью проприоцептивной сигнализации человек своими движениями воспроизводит события, происходящие вокруг него.

Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Условный рефлекс можно выработать на какой-либо один из перечисленных экстеро-, интеро- или проприоцептивных раздражителей, например на включение света или на простой звук. Но в жизни это бывает редко. Чаще сигналом становится комплекс из нескольких раздражителей, например запах, тепло, мягкая шерсть матери-кошки становятся раздражителем условного сосательного рефлекса для котенка. Соответственно разделяют условные рефлексы на простые и сложные, или комплексные, раздражители.

Естественные сигналы всегда состоят из многих компонентов, другими словами, являются комплексными раздражителями. На такие сигналы образуются условные рефлексы более сложные и изменчивые, чем на простые сигналы. В комплексном сигнале каждый из его компонентов имеет разную физиологическую силу и ей соответствует эффект, вызываемый каждым раздражителем.

Одновременные комплексные раздражители состоят из нескольких компонентов, действующих одновременно. Условные рефлексы на последовательные комплексы раздражителей образуются, если отдельные раздражители следуют друг за другом в определенной последовательности (такой сигнал подкрепляется пищей). Многочисленными исследованиями установлено, что в результате более или менее длительной тренировки условного рефлекса на сложный раздражитель происходит слияние, синтез отдельных компонентов комплекса в единый раздражитель. Так, при многократном применении последовательного комплекса раздражителей, состоящего из четырех звуков, они сливаются в единый раздражитель. В результате этого каждый из четырех звуков теряет свое сигнальное значение, т.е. примененный в отдельности не вызывает условной реакции.

Условные рефлексы на цепи раздражителей. Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действуют последовательно, т.е. не совпадают друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них, то на такой сигнал можно образовать условный рефлекс на цепь раздражителей. Сигнальное значение отдельного члена цепи оказывается тем большим, чем ближе он стоит к подкреплению, т.е. к концу цепи. Образование условных рефлексов на цепи раздражителей лежит в основе выработки различных так называемых двигательных навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений. Например, сказав собаке «Дай лапу!», мы «поднимаем» ее лапу сами, «награждая» собаку кусочком печенья. Вскоре собака, услышав эти слова, «подает лапу» самостоятельно. Анализ механизма образования такого типа рефлекса показал, что вначале образуется временная связь между тремя очагами возбуждения: слухового, двигательного и пищевого центров. Затем закрепляется последовательность действия членов цепи. Наконец, уточняется положение основных ее членов звукового сигнала «дай лапу», проприоцептивных (движение конечности) и натурального пищевого (подкармливание).

Важным понятием в физиологии высшей нервной деятельности является целостность в условно-рефлекторной деятельности. Она проявляется прежде всего в системности, стереотипии, «настройках» и «переключениях» реакций по сигналам обстановки. В результате поведение животных определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружения Условно-рефлекторная деятельность охватывает многие стороны настоящего и связывает его с опытом прошлого, а это в свою очередь приводит к тонкому приспособлению к событиям будущего.

Реальные раздражители, с которыми имеет дело организм, образуют динамический стереотип раздражителей. Сложившийся стереотип раздражителей направляет образование новых рефлексов по определенному руслу. Например, при усвоении новых объектов охоты хищник использует наиболее надежные из уже знакомых ему охотничьих приемов Стереотип позволяет адекватно реагировать, несмотря на некоторые изменения в обстановке. Так, например, выработав стереотип вождения автомобиля, можно вести автомашину, несколько варьируя управление в зависимости от характера дорожного покрытия, и одновременно разговаривать с рядом сидящим пассажиром. Анализ деятельности человека показывает, что каждый из нас непрерывно в течение своей жизни образует бесчисленное число бытовых, трудовых, спортивных и других стереотипов. В частности, это проявляется в появлении аппетита в определенное время дня, стереотипном выполнении рабочих или спортивных движений и т.п. С возрастом стереотипы крепнут и их все труднее изменить. Переделка сложившихся стереотипов всегда представляет большую трудность.

Условно-рефлекторная настройка . Образование последовательных комплексов из обстановочных и основных условных раздражителей по типу цепи с далеко расставленными звеньями является физиологическим механизмом так называемой условно-рефлекторной настройки. Само название «настройка» указывает, что речь идет не о совершении какой-то деятельности, а только о вызванном по механизму временной связи состоянии готовности к этой деятельности.

Условно-рефлекторные переключения . Образование комплексов разного сигнального значения из одних и тех же основных сигналов с добавлением разных обстановочных раздражителей является физиологическим механизмом условно-рефлекторного переключения. При рассмотрении физиологических механизмов условного рефлекса любой сложности следует иметь в виду, что процесс выработки даже самой элементарной временной связи сопряжен с образованием условного рефлекса на экспериментальную обстановку. Сейчас очевидно, что при выработке любого условного рефлекса образуется несколько видов временных связей - обстановочный рефлекс (вид данной экспериментальной камеры, запахи, освещение и пр.), рефлекс на время, рефлекс на данный раздражитель и др. Каждая условная реакция состоит из ряда соматических и вегетативных компонентов.

Для понимания физиологического механизма обстановочных условных рефлексов Э.А. Асратян ввел понятие «условно-рефлекторного переключения». Оно состоит в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных условных реакций. Так, например, гудок в одной экспериментальной камере может быть сигналом пищевой реакции, а в другой камере - сигналом оборонительного рефлекса. Один и тот же сигнал в первую половину дня может служить оборонительным условным раздражителем, а во вторую половину - пищевым сигналом. Очевидно, что в обоих примерах условным сигналом служит не сигнал сам по себе, а комплекс раздражителей, состоящий из данного сигнала и всей обстановки опыта. При сохранении экспериментальной обстановки могут быть применены любые звуковые или иные раздражители, которые так же, как и обстановка эксперимента, могут служить, по терминологии Э.А. Асратяна, переключателями.

Условные рефлексы n-го порядка . У собаки выработан прочный пищевой условный рефлекс, например на включение лампочки. Если через 10 - 15 с вслед за индифферентным агентом, например звуком, применять включение лампочки (условный раздражитель ранее выработанного пищевого Условного рефлекса) без последующего безусловного подкрепления, то между очагами возбуждения, вызванными действиями звука и света, образуется условная связь. Реакции, выработанные таким образом, называют условным рефлексом 2-го порядка.

Приведем еще один пример. У собаки был выработан прочный слюноотделительный рефлекс на метроном. Затем ей стали показывать черный квадрат, но вместо подкармливания предъявляли звук метронома, на который был ранее выработан условный рефлекс. После нескольких сочетаний этих раздражителей без пищевого подкрепления образовался условный рефлекс 2-го порядка, т.е. черный квадрат стал вызывать слюноотделение, хотя сам по себе в сочетании с пищей он никогда не предъявлялся. Условные рефлексы 2-го порядка у собак, как правило, нестойки и вскоре исчезают. Обычно у них удается вырабатывать условные рефлексы не выше 3-го порядка. Условные рефлексы п-го порядка образуются легче при общем повышении возбудимости коры головного мозга. Например, у детей с повышенной возбудимостью довольно легко вырабатываются условные рефлексы до 6-го порядка, тогда как у уравновешенных здоровых детей - обычно не выше 3-го порядка. У взрослых здоровых людей с легкостью вырабатываются условные рефлексы до 20-го порядка, но они также носят нестойкий характер.

Подражательные условные рефлексы . Особенно легко эти рефлексы вырабатываются у животных, ведущих групповой образ жизни. Например, если у одной обезьяны из стада выработать условный рефлекс (например, пищевой) на виду у всего стада, то и у других членов также образуется этот условный рефлекс (Л.Г. Воронин). Подражательные рефлексы как один из видов приспособительных реакций животных широко распространены в природе. В наиболее простой форме этот рефлекс обнаруживается в виде рефлекса следования. Например, стайные рыбы следуют за своими сородичами или даже за силуэтами рыб. Другой пример приводил Ч. Дарвин. Хорошо известно, что вороны не подпускают близко человека с ружьем или любым длинным предметом в руках. Совершенно очевидно, что этот «спасительный страх» (по словам Ч. Дарвина) развился главным образом не в результате личного опыта общения с человеком, а благодаря подражанию поведения особей того же вида или даже других видов. Например, крик сойки служит сигналом опасности для многих животных леса.

Огромное значение имеет подражание в онтогенезе поведения приматов, включая человека. Например, «слепое» подражание у детей постепенно превращается в чисто человеческие способности.

По своему физиологическому механизму подражательные условные рефлексы сходны, очевидно, с условными рефлексами n-го порядка. Это легко просматривается на примере выработки условного двигательного пищевого рефлекса. Обезьяна-зритель воспринимает условный раздражитель и, хотя не получает пищевого подкрепления, воспринимает также сопутствующие приему пищи натуральные условные раздражители (вид пищи, ее запах и т.п.). Так на базе натурального условного рефлекса вырабатывается новый условный рефлекс. А если учесть, что натуральные условные рефлексы благодаря их неразрывной и длительной связи с безусловно-рефлекторной деятельностью являются очень прочными, то станет понятным, почему так легко и быстро образуются на их базе условно-рефлекторные реакции.

Ассоциации. Ассоциации образуются при сочетании индифферентных раздражителей без подкрепления. Впервые такие условные связи были исследованы у собак в лаборатории И.П. Павлова. В опытах производили сочетания тона и света без пищевого подкрепления. Уже через 20 сочетаний появились первые признаки образования временной связи между этими раздражителями: при действии света собака поворачивалась к источнику звука (бездействующему в это время), а при звучании тона смотрела на лампочку (которая не горела), как бы ожидая ее включения. Исследования показали, что временная связь между индифферентными раздражителями (экстероцептивными) образуется у млекопитающих после 10-40 сочетаний, причем между раздражителями одной модальности она образуется быстрее, чем на сигналы разной модальности.

Условные рефлексы на отношение . Эти условные рефлексы вырабатываются не на абсолютные, а на относительные признаки раздражителей. Например, если животному одновременно предъявлять малый и большой треугольники, а пищей подкреплять только малый треугольник, тогда, согласно правилам образования условного рефлекса, на малый треугольник образуется положительный условный рефлекс, а на большой - отрицательный условный рефлекс (дифференцировка). Если теперь предъявить новую пару треугольников, в которой малый треугольник по абсолютному размеру будет равен большому треугольнику, то у животного «с места» проявится условный пищевой рефлекс на меньший треугольник в этой паре.

Приведем другой пример. Дельфины смогли обучиться выбирать из трех предъявленных предметов средний, поскольку в предварительных экспериментах они получали подкрепление (рыбу) только при выборе среднего. Важно, что животные уловили признак «средний предмет» в условиях, когда при каждом новом опыте предъявляли разные предметы (шары, цилиндры и пр.) и в разных участках пространства, чтобы избежать образование условного рефлекса «на место».

Биологическое значение условного рефлекса на отношение, так же как временной связи между индифферентными раздражителями, как рефлекса n-го порядка, состоит в том, что если агенты, их вызывающие, в дальнейшем совпадают с безусловным рефлексом, то они сразу («с места») становятся условными рефлексами - имеет место «перенос» выработанного условного рефлекса в сходную ситуацию. Есть все основания считать, что рефлекс на отношение, временная связь между индифферентными раздражителями, как и условные рефлексы высшего порядка, лежат в основе физиологического механизма таких явлений, как «перенос опыта», «предвидение», «озарение» и т.п., возникающих как бы без предварительного вырабатывания условного рефлекса.

Цепной условный рефлекс . Возможность получения условного рефлекса на цепь раздражителей зависит от филогенетического уровня развития нервной системы данного вида животного. Так, у обезьян (макак, павианов, капуцинов) после 40 - 200 применений цепного раздражителя его компоненты, испытанные в отдельности, в большинстве случаев не вызывают условного рефлекса. У низших позвоночных (рыбы, рептилии) даже после 700 - 1300 применений цепи раздражителей ее компоненты сохраняют сигнальное значение. У этих животных условный рефлекс на цепь раздражителей вырабатывается довольно легко, но сложный раздражитель не становится единым: каждый из его компонентов сохраняет свое сигнальное значение.

Известно четыре способа образования цепных условных рефлексов у животных. Первый способ - объединение в цепь экстероцептивных одиночных раздражителей одиночных двигательных реакций. Второй способ заключается в наращивании цепи движений с подкрепляемого конца. Например, сначала обучают животное (голубя, крысу и т.д.) по условному сигналу (включение лампочки) клевать (нажимать) первую полку в экспериментальной камере. Затем, пустив достаточно голодное животное в камеру, не подают условного сигнала, заставляя животное совершать поисковые реакции. На вторую полку кладут приманку. Как только животное прикоснется ко второй полке, сразу же включают лампу (условный сигнал), и после клевания (нажимания) второй полки животное получает пищевое подкрепление.

В результате нескольких таких сочетаний у животного закрепляется клевание (нажимание) второй полки. После этого вводят другой экстероцептивный сигнал - включение звонка, предшествующее клеванию (нажиманию) второй полки. Таким образом, образуется двучленная, трехчленная и т.д. цепь движений. В противоположность указанному способу при третьем способе формирования цепи двигательных рефлексов осуществляется «вклинивание» новых движений и раздражителей подобным же образом, но между последним звеном цепи и подкреплением. Наконец, при четвертом способе формирования цепи движений животное не ограничивают в движениях, но подкрепляют только те цепи, которые являлись «правильными». Оказалось, что в таких условиях, например, обезьяны достаточно быстро научались производить нужную цепь движений, а все ненужные действия у них постепенно исчезали.

У животных цепи движений вырабатываются с различной степенью трудности в зависимости от филогенетического уровня развития нервной системы. У черепах, например, в течение длительного времени с большим трудом можно выработать весьма нестойкую трехчленную цепь движений, у голубей удается образовать довольно прочную цепь из 8 - 9 движений, а у млекопитающих - из еще большего числа движений. Был сделан вывод, что существует зависимость скорости образования отдельных звеньев и всей цепи движений в целом от уровня филогенеза животного.

Автоматизация условных рефлексов . Очень многие условные рефлексы у животных и человека после длительной тренировки автоматизируются, становятся как бы независимыми от остальных проявлений высшей нервной деятельности. Автоматизация, как правило, развивается постепенно. Вначале она может выражаться в том, что отдельные движения опережают соответствующие сигналы. Затем наступает период, когда цепь движений полностью осуществляется в ответ на первый, «пусковой», компонент цепи раздражителей. При первом взгляде на результат тренировки условного рефлекса может создаться такое впечатление, что сначала рефлекс «привязан» к чему-то, управляющему им, а затем после длительного упражнения он становится до некоторой степени независимым.

Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления. По тому, как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции, различают наличные и следовые условные рефлексы.

Наличными называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадения.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1 -3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее, чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15 -20 с) или длинные (1-5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей.

Условия выработки временных связей . Сочетание сигнального раздражителя с подкреплением. Это условие выработки временных связей выявилось с первых же опытов со слюнными условными рефлексами. Шаги служителя, несущего пищу, только тогда вызывали «психическое слюноотделение», когда они сочетались с едой.

Этому не противоречит образование следовых условных рефлексов. Подкрепление сочетается в таком случае со следом возбуждения нервных клеток от ранее включенного и уже выключенного сигнала. Но если подкрепление станет опережать индифферентный раздражитель, то условный рефлекс удается выработать с большим трудом, лишь принимая ряд специальных мер.

Индифферентность сигнального раздражителя . Агент, выбранный в качестве условного раздражителя пищевого рефлекса, не должен сам по себе иметь какое-либо отношение к пище. Он должен быть безразличным, т.е. индифферентным, для слюнных желез. Сигнальный раздражитель не должен вызывать значительной ориентировочной реакции, мешающей образованию условного рефлекса. Однако ориентировочную реакцию вызывает каждый новый раздражитель. Поэтому для утраты им новизны его необходимо применять повторно. Лишь после того, как ориентировочная реакция будет практически погашена или сведена к незначительной величине, начинается образование условного рефлекса.

Преобладание силы возбуждения, вызванного подкреплением. Сочетание стука метронома и кормления собаки ведет к быстрому и легкому образованию у нее условного слюноотделительного рефлекса на этот звук. Но если пытаться сочетать с едой оглушительный стук механической трещотки, то такой рефлекс образовать чрезвычайно трудно. Для выработки временной связи большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции. Чтобы между ними образовалась временная связь, очаг возбуждения, создаваемый последней, должен быть сильнее очага возбуждения, создаваемого условным раздражителем, т.е. должна возникать доминанта. Лишь тогда произойдет распространение возбуждения от очага индифферентного раздражителя к очагу возбуждения от подкрепляющего рефлекса.

Необходимость значительной интенсивности возбуждения . Условный рефлекс - это предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях. Но если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже более существенным, чем те, которые за ним последуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реакцию организма.

Отсутствие посторонних раздражителей . Каждое постороннее раздражение, например, неожиданно донесшийся шум, вызывает ориентировочную реакцию.

Нормальная работоспособность нервной системы. Полноценная замыкательная функция возможна при условии, если высшие отделы нервной системы находятся в нормальном рабочем состоянии. Работоспособность нервных клеток мозга резко снижается при недостаточном питании, при действии ядовитых веществ, например бактериальных токсинов при болезнях, и т.д. Поэтому общее состояние здоровья является важным условием нормальной деятельности высших отделов мозга. Всем известно, как это условие влияет на умственную работку человека.

На образование условных рефлексов существенное влияние оказывает состояние организма. Так, физическая и умственная работа, условия питания, активность гормонов, действие фармакологических веществ, дыхание при повышенном или пониженном давлении, механические перегрузки и ионизирующее излучение в зависимости от интенсивности и сроков воздействия могут видоизменить, усилить или ослабить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного ее подавления.

Исследование конечных, поведенческих проявлений высшей нервной деятельности значительно опередило изучение ее внутренних механизмов. До настоящего времени еще недостаточно изучены как структурные основы временной связи, так и ее физиологическая природа. По этому поводу высказываются разные взгляды, но вопрос еще не решен. Однако, на современном уровне исследований становится все более определенным, что наряду со структурной необходимо учитывать и нейрохимическую организацию мозга.

Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и И. Ф. Толочинова . Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Формирование условного рефлекса

Для этого необходимо:

• Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
• Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
• Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
• Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

Механизм формирования условных рефлексов

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Виды условных рефлексов

Существует множество классификаций условных рефлексов:

• Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..
• Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
• В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
  В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.
• Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.
• Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Условные знаки (Картография)
• Условный проход

Смотреть что такое "Условные рефлексы" в других словарях:

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Условный рефлекс теперь отдельный физиол. термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела в физиологии животных ф и з и о логии высшей нервной деятельности как… … Большая медицинская энциклопедия

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - (временные связи) рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. Термин условные рефлексы предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы… … Большой Энциклопедический словарь

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - индивидуально приобретённые системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безуслов норефлекторным актом. У. р. свойственны в разной степени… … Биологический энциклопедический словарь

условные рефлексы - (временные связи), рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов.Термин «условный рефлекс» предложен в 1903 И. П. Павловым. Условные рефлексы … Энциклопедический словарь

условные рефлексы - sąlyginiai refleksai statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Įgyti ir ilgainiui susidarę refleksai, pvz., sąlyginiai judėjimo refleksai. atitikmenys: angl. conditional reflexes vok. bedingte Reflexe rus. условные рефлексы … Sporto terminų žodynas

Условные рефлексы - индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и… … Большая советская энциклопедия

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - (временные связи), рефлексы, вырабатываемые при определ. условиях (отсюда назв.) в течение жизни животного и человека; формируются на основе безусловных рефлексов. Термин У. р. предложен в 1903 И. П. Павловым. У. р. образуются, когда действие… … Естествознание. Энциклопедический словарь

Условные рефлексы Словарь-справочник по педагогической психологии

Условные рефлексы - (временные связи) рефлексы, вырабатываемые при определенных условиях в течение жизни животного или человека; формируются на основе безусловных рефлексов … Словарь по педагогической психологии

Условные рефлексы - это реакции всего организма или какой-либо его части на внешние или внутренние раздражители. Проявляются они через исчезновение, ослабление или усиление определенной деятельности.

Условные рефлексы - это помощники организма, позволяющие ему быстро отреагировать на любые изменения и приспособиться к ним.

История

Впервые идея условного рефлекса была выдвинута французским философом и ученым Р. Декартом. Несколько позже русским физиологом И. Сеченовым была создана и опытным путем доказана новая теория, касающаяся реакций организма. Впервые в истории физиологии был сделан вывод о том, что условные рефлексы - это механизм, который приводится в действие не только В его работе задействована вся нервная система. Это позволяет поддерживать связь организма с окружающей средой.

Изучал Павлов. Этот выдающийся русский ученый смог объяснить механизм действия коры головного мозга и больших полушарий. В начале XX века им была создана теория условных рефлексов. Данный научный труд стал настоящей революцией в физиологии. Ученым было доказано, что условные рефлексы - это реакции организма, которые приобретаются на протяжении всей жизни, исходя из рефлексов безусловных.

Инстинкты

Определенные рефлексы безусловного типа характерны для каждого вида живых организмов. Их называют инстинктами. Некоторые из них бывают весьма сложными. Примером тому могут послужить пчелы, которые лепят соты, или птицы, вьющие гнезда. Благодаря наличию инстинктов организм способен оптимально приспособиться к условиям окружающей среды.

Являются врожденными. Они передаются по наследству. Кроме того, их относят к категории видовых, так как они свойственны всем представителям определенного вида. Инстинкты носят постоянный характер и сохраняются на протяжении всей жизни. Они проявляются на адекватные раздражители, которые прилагаются к определенному единственному рецептивному полю. Физиологически безусловные рефлексы замыкаются в стволовом отделе головного мозга и на уровне мозга спинного. Проявляются они посредством анатомически выраженной

Что касается обезьяны и человека, то у них осуществление большей части сложных безусловных рефлексов невозможно без участия коры больших полушарий. При нарушениях ее целостности происходят патологические изменения безусловных рефлексов, а некоторые из них просто исчезают.

Классификация инстинктов

Безусловные рефлексы очень сильны. Только при некоторых условиях, когда их проявление становится необязательным, они могут исчезнуть. Например, одомашненная примерно триста лет назад канарейка в настоящее время не имеет инстинкта вить гнезда. Различают следующие виды безусловных рефлексов:

Который является реакцией организма на разнообразные физические или химические раздражители. Такие рефлексы, в свою очередь, могут проявляться местно (отдергивание руки) или быть сложными (бегство от опасности).
- Пищевой инстинкт, который вызывается голодом и аппетитом. В этот безусловный рефлекс входит целая цепочка последовательных действий - от поиска добычи до нападения на нее и дальнейшего поедания.
- Родительский и половой инстинкты, связанные с поддержанием и размножением вида.

Комфортный инстинкт, служащий для поддержания тела в чистоте (купание, почесывание, встряхивание и т.д.).
- Ориентировочный инстинкт, когда в сторону раздражителя поворачиваются глаза и голова. Данный рефлекс нужен для сохранения жизни.
- Инстинкт свободы, который особенно ярко выражается в поведении животных в неволе. Они постоянно хотят вырваться на свободу и часто гибнут, отказываясь от воды и пищи.

Возникновение условных рефлексов

В течение жизни к унаследованным инстинктам добавляются приобретенные реакции организма. Их называют условными рефлексами. Они приобретаются организмом в результате индивидуального развития. Основой для получения условных рефлексов является жизненный опыт. В отличие от инстинктов эти реакции индивидуальны. Они могут присутствовать у одних представителей вида и отсутствовать у других. Кроме того, условным рефлексом является реакция, которая может не сохраняться в течение всей жизни. При определенных условиях она вырабатывается, закрепляется, исчезает. Условные рефлексы - это реакции, которые могут возникать на различные раздражители, прилагаемые к разным рецепторным полям. В этом их отличие от инстинктов.

Механизм условного рефлекса замыкается на уровне Если ее удалить, то останутся только инстинкты.

Образование условных рефлексов происходит на базе безусловных. Для осуществления данного процесса необходимо выполнение определенного условия. При этом какое-либо изменение внешней среды должно по времени сочетаться с внутренним состоянием организма и восприниматься корой мозга с одновременно осуществляемой безусловной реакцией организма. Только в таком случае появляется условный раздражитель или сигнал, способствующий возникновению условного рефлекса.

Примеры

Для появления такой реакции организма, как выделение слюны при звоне ножей и вилок, а также при стуке чашки для кормления животного (у человека и у собаки соответственно), непременным условием является неоднократное совпадение данных звуков с процессом предоставления пищи.

Точно так же звук звонка или включение лампочки вызовут сгибание лапы собаки, если эти явления многократно происходили в сопровождении электрического раздражения ноги животного, в результате которого появлялся сгибательный рефлекс безусловного типа.

Условным рефлексом является отдергивание ручек ребенка от огня и последующий плач. Однако эти явления будут иметь место только в том случае, если вид огня, пусть даже однажды, совпал с получением ожога.

Компоненты реакций

Реакцией организма на раздражение является изменение дыхания, секреция, движение и т. д. Как правило, безусловные рефлексы представляют собой довольно сложные реакции. Именно поэтому в их состав входит сразу несколько компонентов. Например, оборонительный рефлекс сопровождается не только защитными движениями, но и учащением дыхания, ускорением деятельности сердечной мышцы, изменением состава крови. При этом могут появиться и голосовые реакции. Что касается пищевого рефлекса, то здесь также имеются дыхательные, секреторные и сердечно-сосудистые компоненты.

Условные реакции обычно воспроизводят структуру безусловных. Это происходит в связи с возбуждением раздражителями тех же нервных центров.

Классификация условных рефлексов

Приобретенные организмом ответные реакции на различные раздражители подразделяют по видам. Некоторые из существующих классификаций имеют огромное значение при решении не только теоретических, но и практических задач. Одной из областей применений данных знаний является спортивная деятельность.

Натуральные и искусственные реакции организма

Существуют условные рефлексы, которые возникают при действии сигналов, характерных для постоянных свойств безусловных раздражителей. Примером тому может служить вид и запах пищи. Такие условные рефлексы являются натуральными. Для них характерна быстрота выработки и большая стойкость. Натуральные рефлексы, даже при отсутствии последующего подкрепления, могут удерживаться в течение всей жизни. Значение условного рефлекса при этом особенно велико на самых первых этапах жизни организма, когда он приспосабливается к окружающей среде.
Однако реакции могут быть выработаны и на разнообразные индифферентные сигналы, такие как запах, звук, изменение температуры, свет и т. д. В естественных условиях они раздражителями не являются. Именно такие реакции и называют искусственными. Они вырабатываются медленно и при отсутствии подкрепления быстро исчезают. Например, искусственные условные рефлексы человека - это реакции на звучание звонка, прикосновения к коже, ослабление или усиление освещения и т. д.

Первый и высший порядок

Существуют такие виды условных рефлексов, которые образуются на основе безусловных. Это реакции первого порядка. Существуют и высшие категории. Так, реакции, которые вырабатываются на базе уже имеющихся условных рефлексов, относят к реакциям высшего порядка. Как они возникают? При выработке таких условных рефлексов происходит подкрепление индифферентного сигнала хорошо усвоенными условными раздражителями.

Например, раздражение в виде звонка постоянно подкрепляется едой. В таком случае происходит выработка условного рефлекса первого порядка. На его основе может быть закреплена реакция и на другой раздражитель, к примеру, на свет. Это станет условным рефлексом второго порядка.

Положительные и отрицательные реакции

Условные рефлексы могут влиять на активность организма. Такие реакции относят к положительным. Проявлением данных условных рефлексов могут служить секреторные или двигательные функции. Если активности организма нет, то реакции относят к категории отрицательных. Для процесса приспособления к постоянно изменяющимся условиям среды существования и один, и второй вид имеют огромное значение.

При этом существует их тесная взаимосвязь, так как при проявлении одного рода деятельности непременно угнетается другой. Например, когда звучит команда «Смирно!», мышцы находятся в определенном положении. При этом тормозятся двигательные реакции (бег, ходьба и т. д.).

Механизм образования

Условные рефлексы возникают при одновременном действии условного раздражителя и безусловного рефлекса. При этом должны выполняться определенные условия:

Безусловный рефлекс биологически более сильный;
- проявление условного раздражителя несколько опережает действие инстинкта;
- условный раздражитель обязательно подкрепляется воздействием безусловного;
- организм должен находиться в бодрствующем состоянии и быть здоровым;
- соблюдается условие отсутствия посторонних раздражителей, производящих отвлекающее действие.

Центры условных рефлексов, находящиеся в коре головного мозга, устанавливают временную связь (замыкание) между собой. В таком случае раздражение воспринимается корковыми нейронами, которые находятся в составе дуги безусловного рефлекса.

Торможение условных реакций

Для того чтобы обеспечить адекватное поведение организма и для лучшего приспособления к окружающим условиям одной выработки условных рефлексов будет недостаточно. Понадобится противоположное по направленности действие. Им является торможение условных рефлексов. Это процесс устранения тех реакций организма, в которых отсутствует необходимость. Согласно теории, разработанной Павловым, различают определенные виды коркового торможения. К первому из них относится безусловное. Оно появляется как ответная реакция на действие какого-либо постороннего раздражителя. Существует еще и внутреннее торможение. Его называют условным.

Внешнее торможение

Такое название данная реакция получила в связи с тем, что ее развитию содействуют процессы, проходящие в тех участках коры, которые не принимают участие в осуществлении рефлекторной деятельности. Например, посторонний запах, звук или изменение освещения до начала пищевого рефлекса могут снизить его или содействовать полному исчезновению. Новый раздражитель является тормозом для условной реакции.

Пищевые рефлексы могут быть устранены и болевыми раздражителями. Торможению реакции организма содействует переполнение мочевого пузыря, рвота, внутренние воспалительные процессы и т. д. Все они угнетают пищевые рефлексы.

Внутреннее торможение

Оно возникает в том случае, когда полученный сигнал не подкрепляется безусловным раздражителем. Внутреннее торможение условных рефлексов происходит, если, например, животному в течение дня периодически включают перед глазами электрическую лампочку, не принося при этом пищи. Экспериментально доказано, что каждый раз выработка слюны будет снижаться. В итоге реакция угаснет совсем. Однако рефлекс не исчезнет бесследно. Он попросту затормозится. Это также доказано экспериментально.

Условное торможение условных рефлексов может быть устранено уже на следующий день. Однако если этого не сделать, то реакция организма на данный раздражитель впоследствии исчезнет навсегда.

Разновидности внутреннего торможения

Классифицируют несколько видов устранения реакции организма на раздражители. Так, в основе исчезновения условных рефлексов, которые в данных конкретных условиях попросту не нужны, лежит угасательное торможение. Есть еще одна разновидность данного явления. Это различительное, или дифференцированное торможение. Так, животное может различать то количество ударов метронома, при котором ему принесут пищу. Это происходит в том случае, когда данный условный рефлекс предварительно выработан. Животное различает раздражители. В основе этой реакции и находится внутреннее торможение.

Значение устранения реакций

Условное торможение играет значительную роль в жизнедеятельности организма. Благодаря ему процесс приспособления к окружающей среде происходит намного лучше. Возможность ориентации в разнообразных сложных ситуациях дает сочетание возбуждения и торможения, которые являются двумя формами единого нервного процесса.

Заключение

Условных рефлексов существует бесконечное множество. Именно они являются тем фактором, который определяет поведение живого организма. С помощью условных рефлексов животные и человек приспосабливаются к окружающей их среде.

Существуют многие косвенные признаки реакций организма, которые обладают сигнальным значением. Например, животное, заранее зная о приближении опасности, определенным образом выстраивает свое поведение.

Процесс выработки условных рефлексов, которые относятся к высшему порядку, является синтезом временных связей.

Основные принципы и закономерности, проявляемые при формировании не только сложных, но и элементарных реакций, являются одинаковыми для всех живых организмов. Из этого следует важный вывод для философии и естественных наук о том, что не может не подчиняться общим законам биологии. В связи с этим его можно объективно изучать. Однако стоит иметь в виду, что деятельность человеческого мозга обладает качественной спецификой и принципиальным отличием от работы мозга животного.

Натуральными называются такие условные рефлексы, которые образуются на свойства безусловных раздражителей - запах, цвет, форму и т. д.

Мы уже приводили пример с ребенком, ни разу не пробовавшим лимона. Такой ребенок на вид, запах и форму лимона никакой пищевой реакции не проявляет. Однако достаточно ему попробовать лимон, как уже его вид, запах, форма вызывают слюноотделение. Это происходит потому, что образовался натуральный условный на эти свойства лимона. Такие натуральные условные рефлексы образуются не только на свойства безусловного раздражителя, но и на другие раздражители, которые всегда сопровождают этот безусловный раз дражитель. От натуральных условных рефлексов отличают искусственные условные рефлексы. Так называются условные рефлексы, которые образуются на раздражители, не связанные с безусловным и не являющиеся его свойством.

ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Два взаимосвязанных процесса - возбуждение и торможение, непрерывно протекают в коре головного мозга и обусловливают его деятельность. Образование условного рефлекса также связано с взаимодействием этих двух процессов. Изучая явления торможения в коре головного мозга, И. П. Павлов разделил их на два вида: внешнее и внутреннее. Рассмотрим эти два вида торможения в коре.

Как мы уже знаем, выработка условного рефлекса проис ходит в особых условиях - в специальных изолированных камерах, куда не поступают звуки и другие раздражители. Если во время выработки условного рефлекса на собаку начинает действовать новое раздражение, например, шум, сильный свет, резкий звонок и т. д., условный не образуется, а старый, уже образованный условный ослабевает или совсем пропадает. Происходит торможение условного рефлекса вследствие возникновения в коре головного мозга другого очага возбуждения. Такое торможение, обусловленное дополнительным раздражителем, действие которого вызывает другой рефлекторный акт, И. П. Павлов назвал внешним торможением. Этот вид торможения может возникнуть и в других отделах нервной системы. И. П. Павлов присвоил этому виду торможения также название безусловного торможения.

Безусловное торможение возможно не только в результате появления второго очага возбуждения. Оно может также возникать и при значительном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. И. П. Павлов назвал такое торможение запредельным. Так как этот вид торможения может возникнуть не только в коре, но и в других отделах центральной нервной системы, он был отнесен к безусловному торможению.

Другим видом торможения, свойственным только высшим отделам центральной нервной системы и имеющим очень важное значение, является внутреннее торможение. Этот вид торможения И. П. Павлов назвал также условным торможением. Условием, определяющим возникновение внутреннего торможения, служит неподкрепление условного раздражителя безусловным.

Различают несколько видов внутреннего торможения, возникающих от разных условий неподкрепления условного раздражителя безусловным.

Рассмотрим некоторые виды внутреннего торможения.

При образовании условного рефлекса обязательным условием является подкрепление условного раздражителя безусловным. Если после того, как выработан условный рефлекс, вызывать его несколько раз и не под креплять безусловным раздражителем, условный рефлекс постепенно ослабевает и, наконец, исчезает. Например, если у собаки с проч но выработанным условным слюноотделительным рефлексом на звонок несколько раз вызвать слюноотделение только звонком и ни разу не подкреплять безусловным раздражителем, т. е. не давать пищи, выделение слюны постепенно будет уменьшаться, и, наконец, прекратится. Такое постепенное исчезновение условного рефлекса И. П. Павлов назвал угасанием условного рефлекса. Угасание условного рефлекса является одним из видов внутреннего торможения.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться либо без подкрепления, либо после однократного применения безусловного раздражения. Таким образом, при угасании внутреннее торможение возникает вследствие того, что условный раздражитель повторяется несколько раз без подкрепления безусловным раздражителем.

Другим видом внутреннего торможения является д и ф ф еренцировка. Этот вид внутреннего торможения заключается в том, что условнорефлекторная деятельность животного проявляется только при одном определенном раздражителе и не проявляется даже при весьма близком к нему раздражителе. Достигается это тем, что один из раздражителей подкрепляется, а другой, близкий к нему, не подкрепляется. В результате условнорефлекторная реакция наступает на подкрепляемый раздражитель и отсутствует на неподкрепляемый. Так, например, если выработать у собаки условный рефлекс слю ноотделения на 100 ударов метронома в минуту, вначале близкие к 100 частоты будут также вызывать выделение слюны. В дальнейшем при подкреплении 100 ударов метронома едой и неподкреплении других частот можно достичь того, что слюноотделение у собаки происходит при 100 ударах метронома, а при 96 ударах отсутствует.

Процесс внутреннего торможения имеет очень большое значение в жизни организма.

Ввиду того что условные рефлексы образуются в течение жизни на основе индивидуального опыта, способность дифференцировать, т. е. отличать друг от друга различные близкие раздражители, приобретает в жизни организма исключительно большое значение. Животное, живущее в сложных условиях окружающей среды, при большом количестве сходных внешних раздражителей сумеет существовать при условии тонкой дифференцировки, т. е. различении одних раздражителей от других. Например, животное, которое не может отличить (дифференцировать) шорох, производимый слабым животным - добычей, от шороха, производимого сильным животным- врагом, обречено на быструю гибель.